Пахицефалозавр

Сравнение размеров возрастных стадий пахицефалозавра с размерами человека

Пахицефалозавр известен тем, что на его черепе был большой костяной купол толщиной до 25 сантиметров, который надежно смягчал удары. Задняя часть купола окаймлялась костяными выступами и короткими костными шипами, выступающими вверх из морды. Шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми[2].

Череп был коротким; на нём располагались большие округлые глазницы, обращённые вперёд, что указывает на то, что животное обладало хорошим зрением и было способно к бинокулярному зрению. Небольшая морда пахицефалозавра заканчивалась заострённым клювом. Зубы были крошечные, с коронками в форме листьев. Голова поддерживалась шеей в форме буквы «S» или «U»[2]. У молодых особей имелись более плоские черепа с более крупными рогами, выступавшими из задней части черепа. Когда животное росло, рога сжимались и закруглялись, а купол увеличивался в размерах[3][4].

Пахицефалозавр был бипедальным («двуногим») динозавром, превосходившим по размерам других пахицефалозаврид. Согласно оценке Грегори Пола 2016 года, пахицефалозавр достигал 4,5 м в длину при весе примерно в 450 кг[5]. Динозавр имел довольно короткую, толстую шею, небольшие передние конечности, громоздкое тело, длинные задние конечности и тяжёлый хвост, который, вероятно, был твёрдым, с оссифицированными (окостенелыми) сухожилиями[6].

Череп AMNH 1696

Ископаемые остатки, принадлежащие пахицефалозавру, возможно, были обнаружены в 1850-х годах. По определению Дональда Бэйрда, в 1859 или 1860 году Фердинанд Вандивер Хейден, ранний коллекционер окаменелостей с североамериканского запада, собрал фрагмент кости в окрестностях истока реки Миссури, на территории, которая сейчас известна как формация Ланс в юго-восточной Монтане[7]. Этот образец, теперь известный как ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди, отнёсшим его к новому роду Tylosteus, в 1872 году как принадлежащий дермальной броне пресмыкающегося или похожего на броненосца животного[8]. Истинная природа образца оставалась неизвестной до тех пор, пока Бэйрд не изучил его столетия спустя и не идентифицировал как чешуйчатая кость пахицефалозавра; на экземпляре присутствует набор костных выступов, соответствующих тем, которые были найдены на других образцах пахицефалозавров[7]. Поскольку название Tylosteus предшествовало названию Pachycephalosaurus, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры первое название должно иметь приоритет. В 1985 году Бэйрд успешно ходатайствовал о том, чтобы вместо Tylosteus использовалось название Pachycephalosaurus, поскольку последнее название, которое не применялось более пятидесяти лет, основано на недиагностируемом материале, имеющем неточные географическую и стратиграфическую позиции[9][10]. Роберт Салливан предположил в 2006 году, что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость Dracorex, чем на кость пахицефалозавра[11]. Однако теперь этот вопрос потерял своё значение, так как дальнейшие исследования показали, что ископаемые остатки, приписанные Dracorex, принадлежат юным особям пахицефалозавра[12].

Череп взрослой особи, назначенный голотипом P. «reinheimeri» (DMNS 469)

Pachycephalosaurus wyomingensis, типовой и в настоящее время единственный валидный вид пахицефалозавра, был назван Чарльзом Гилмором в 1931 году. Он использовал это название для частичного черепа USNM 12031 из формации Ланс в округе Найобрэра, Вайоминг. Гилмор отнёс свой новый вид к троодону, описав его как Troodon wyomingensis[13]. В то время палеонтологи считали, что троодон, известный только по зубам, напоминал Stegoceras, у которого были схожие зубы. Соответственно, те роды, которые сейчас относят к пахицефалозавридам, относили к семейству троодонтид, что являлось ошибочным представлением, исправленным в 1945 году Чарльзом Штернбергом[14].

В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер с помощью нового, более полного материала описали род Pachycephalosaurus. Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri, типовой вид рода пахицефалозавров, и Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri был основан на образце AMNH 1696, почти полном черепе из формации Хелл-Крик в Экалака, округ Картер, Монтана. P. reinheimeri был основан на образце DMNH 469, представленным куполом и несколькими ассоциированными элементами из формации Ланс в округе Корсон, Южная Дакота[15]. Они также отнесли более старый вид «Troodon» wyomingensis к своему новому роду. Их два новых вида считаются младшими синонимами P. wyomingensis с 1983 года[16].

Чешуйчатая кость и купол голотипа Stygimoloch

Род Stygimoloch, к которому был отнесён единственный вид — Stygimoloch spinifer, был описан британским палеонтологом позвоночных Питером Гэлтоном и немецким палеонтологом Хансом-Дитером Зюсом из Национального музея естественной истории в 1983 году[16]. Считалось, что Stygimoloch характеризуется скоплениями шипов на задней части черепа, в которых длинный центральный рог окружен 2—3 меньшими рогами, а также высоким узким куполом[17]. В дальнейшем было признано, что все образцы, отнесённые к Stygimoloch, принадлежат почти зрелым пахицефалозаврам, а Stygimoloch, соответственно, является младшим синонимом пахицефалозавра.

Родовое название Stygimoloch образовано от названия реки Стикс, которая, в древнегреческой мифологии протекает через подземный мир, со ссылкой на формацию Хелл-Крик, и от имени Молоха, ханаанского бога, связанного с детским жертвоприношением, выбранного в связи с причудливым видом животного[18]. Видовое название spinifer переводится как «колючий». Полное название вида, таким образом, означает «колючий дьявол с реки Стикс»[4].

Череп молодого пахицефалозавра, первоначально отнесённый к новому роду Dracorex

Более молодые особи пахицефалозавры известны по одному почти полному черепу (TCMI 2004.17.1) и четырём шейным позвонкам (атланту, третьему, восьмому и девятому). Они были обнаружены на плоскогорье Хелл-Крик в Южной Дакоте тремя палеонтологами-любителями из Су-Сити, штат Айова. Впоследствии, в 2004 году, череп был передан в Детский музей Индианаполиса для исследования. Изначально окаменелости представляли собой мелкие разрозненные фрагменты. Реставраторы трудились над склейкой черепа в течение двух лет. 22 мая 2006 года музей официально объявил о поступлении его на экспозицию (событие было приурочено к открытию Федеральной конференции по окаменелостям)[19]. Затем находка была формально описана Робертом Бобом Бэккером и Робертом Салливаном в 2006 году как новый род Dracorex[20]. Равно как и Stygimoloch, Dracorex был признан младшим синонимом пахицефалозавра[4].

Pachycephalosaurus дал своё название пахицефалозаврам (лат. Pachycephalosauria), кладе растительноядных птицетазовых динозавров, которые жили в позднем меловом периоде в Северной Америке и Азии. Несмотря на свою бипедальную позицию, пахицефалозавры были более родственны цератопсам, чем орнитоподам[23].

Пахицефалозавр — самый известный представитель пахицефалозавров (хотя и не самый хорошо сохранившийся). В кладу также входят гомалоцефал, Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Tylocephale, Sphaerotholus и Prenocephale. Наравне с Alaskacephale, пахицефалозавр входит в трибу Pachycephalosaurini[11].

Слепки трёх черепов, представляющих различные стадии роста пахицефалозавра, Музей Скалистых гор

Ниже представлена кладограмма по Evans et al., 2013[24].

Пахицефалозавр стал персонажем книг, фантастических романов и кинематографа. Особым появлением пахицефалозавра стал фильм «Парк юрского периода: Затерянный мир» и мультфильмы серии «Земля до начала времён». В фильме «Мир юрского периода 2» фигурирует стигимолох Стигги. Во франшизе пахицефалозавр и стигимолох являются двумя разными животными и хотя научный консультант франшизы, Джек Хорнер, указал присутствие стигимолоха в сценарии в качестве ошибки и попросил заменить его на пахицефалозавра, это так и не было сделано.

В 2009 году юный пахицефалозавр, в фильме названный Dracorex, появился в седьмой серии третьего сезона в сериале «Портал юрского периода». При этом ему придали черты дракона — были удлинены его рога, изменилось строение челюстного аппарата, а на спине были добавлены два выроста[27]. Всё это объясняется тем, что по сюжету с пахицефалозавром сталкивается средневековый рыцарь, который принимает его за дракона, и попадает в современное время, что стало прообразом легенды о рыцаре, погнавшемся за драконом, и попавшим в ад[28].