Костёр мягкий

Плотнокустовое озимое однолетнее, редко двулетнее растение с густой мочковатой корневой системой, терофит, в микоризные отношения, как правило, не вступающий[2]. Стебли высотой 10—60 см, иногда до 100 см, простые, прямостоячие, с двумя — четырьмя жёлто-коричневыми узлами, в узлах при основании иногда коленчато-изогнутые, голые или слабо опушённые ниже основания метёлки, часто стебель единственный, реже их несколько[3][4][5][6].

Ботаническая иллюстрация из книги Яна Копса Flora Batava, 1800—1934

Листовые пластинки 2,2—18 см длиной и 1—6 мм шириной, площадью до 2000 мм²[2], линейные, плоские, обычно довольно густо покрытые с обеих сторон оттопыренным, иногда довольно жёстким опушением до 1,2 мм длиной. Края пластинки гладкие или мелкозазубренные, режущие. Влагалища немного вздутые, замкнутые, верхние — голые или коротковолосистые, нижние — длинноволосистые (длина извилистых волосков превышает 0,5 мм и может достигать 1,2 мм). Язычок 0,5—2,6 мм длиной, тупой, с неровным, затем рваным краем, голый или волосистый. Ушки не выражены[4][5][6].

Метёлка 4—10 (13) см длиной и 1—3 см шириной, узкояйцевидной формы, до и после цветения сжатая; веточки обычно не более 6 мм длиной, уступают колоскам по длине, волосистые, нижние иногда несут несколько колосков. Колоски 10—20 мм длиной, ланцетовидной формы, с 5—12 цветками каждый. Колосковые чешуи острые, длинноволосистые, очень редко голые; нижняя колосковая чешуя ланцетная, 4,5—7 мм длиной, с тремя или пятью выступающими жилками; верхняя колосковая чешуя широкопродолговатая, 5,5—8,5 мм длиной, с пятью — девятью жилками. Нижняя цветковая чешуя 8—11 мм длиной, закруглённая, коротко- и мягковолосистая, очень редко голая, на верхушке с двумя зубцами 0,3—0,5 мм длиной (1—1,5 мм по данным австралийских авторов[5]), с неокрашенным краем 0,3—0,6 мм шириной, у средних и верхних цветков колоска с прямой остью 4—10 мм длиной, отходящей в 1—2 мм от верхушки чешуи. Верхняя цветковая чешуя на 1—2 мм короче нижней, по краю короткореснитчатая[7]. Тычинки в числе трёх, пыльники 0,5—0,7 мм длиной[4][5][6].

Зерновки яйцевидно-эллиптической формы, к верхушке немного более расширенные, вогнуто-выпуклые, на вогнутой стороне с продольной бороздкой, на верхушке волосистые, 7—8 × 2,5—3 мм[7]. Поверхность матовая, неясно продольно-разлинованная, красно-коричневая[8].

Преимущественно самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение. В соцветии имеются как клейстогамные (не раскрывающиеся, самоопыляемые), так и немногочисленные хазмогамные (раскрывающиеся) цветки. Последние раскрываются в 3—5 часов утра, каждый цветёт на продолжении около двух часов, всё соцветие — 5—9 дней[9]. Семена осыпаются осенью и вскоре (уже через 3—10 дней) прорастают. Каждая метёлка даёт 120—200 семян, одно растение — до 1500 и более семян[10]. Масса семени — около 2,9 мг[2], в 1 кг — около 280 000 семян[10]. При хранении в сухом помещении могут сохранять всхожесть в течение нескольких десятилетий. В лабораторных условиях для прорастания семян требовалась стратификация, а освещение не было необходимо. Скорейшее прорастание — при температуре от 10 до 30 °C, семена переходят в состояние покоя при снижении температуры до 0 °C или при повышении до 38 °C[11].

Число хромосом 2n = 28[4][8]. Масса ядерной ДНК 18,4 пг[2].

Растение покрыто волосками, язычок в основании листа короткий, рваный

Центр ареала — Средиземноморье, в настоящее время распространён по всей Европе от Южной Скандинавии на севере до Южной Европы на юге, также встречается в Малой Азии, в Северной Африке, на Кавказе, в Иране[12]. В России — по всей Европейской части и в Предкавказье[12], как заносное растение — по всей Сибири, натурализовался местами в Средней Сибири: Норильск, Чарков (Усть-Абаканский район, Хакасия)[13], в Уссурийском крае[3].

Занесён на все континенты, за исключением Антарктиды, везде легко натурализовался. Распространился почти по всей Северной Америке, где, однако, редок, хотя местами встречается очень массово — от Южной Аляски до Нижней Калифорнии на западе до Мэна и Северной Каролины на востоке[11]. В Австралии — в Южной и Западной Австралии, Северной территории, Новом Южном Уэльсе, Виктории, на Тасмании[5].

Может расти на широком спектре почв, наиболее предпочтительны суглинистые и песчаные почвы. Мезотроф или умеренный эутроф[14]. Предпочитает слабокислые и нейтральные почвы, на почвах с уровнем pH ниже 5,0 не встречается[2][14]. Самый благоприятный для роста костра мягкого климат — сухой средиземноморский; в Калифорнии, где климат суше, чем в Средиземноморье, растение встречается более массово[11].

Распространён в основном на равнинных территориях, может подниматься и в горы вплоть до субальпийского пояса[14], предпочитая склоны южной экспозиции; в лесах, на обильно увлажняемых и заболоченных участках практически отсутствует[2].

В Европе — обыкновенный компонент союзов Cynosurion cristati и Arrhenatherion elatioris[14]. Показана экологическая привязанность костра мягкого к некоторым видам бобовых, в особенности — к чине луговой[2].

Рудерал, часто встречающийся по обочинам дорог, в городах, по краям посевов, в иных местах с нарушенной естественной растительностью, реже — как сорное растение в посевах кормовых трав, иногда вытесняя их. По нарушенным участкам лесной зоны обычное растение, в степях встречается значительно реже[15]. Использовался для засева паровых полей, сено собиралось до созревания плодов, позже становясь малопитательным[3] из-за низкого отношения фитомассы листьев к стеблям. В Западной Европе иногда культивировался. В Калифорнии считается ценным кормовым растением, наиболее питательным из видов костра. После созревания семян озимых растений они не рассыпаются, а сохраняются на зелёных растениях до осени, благодаря чему скот получает гораздо больше питательных веществ[16].

Содержит 17,2 % сухого вещества протеина, 2,1 % жира, 5,8 % зольных элементов, 36,1 % клетчатки[9].

Плохо переносит вытаптывание, частое выкашивание и поедание скотом, на пастбищах и на газонах долго не сохраняется[2].

В ряде регионов мира — в Чехии (вероятно, в пределах естественного ареала), в Китае (Нинся-Хуэйский автономный район), на Гавайских островах (Кауаи, Мауи, Гавайи, Молокаи, Оаху), в Австралии, в Новой Зеландии (острова Кермадек), на острове Норфолк — считается инвазивным видом растений[17].

В Калифорнии используется для предохранения почвы от эрозии на участках, лишённых естественной растительности, — оголённых склонах, канавах и котлованах, образовавшихся после пожаров, при строительстве дорог, домов, плотин, каналов[16].

В 1955 году Служба по охране почв Министерства сельского хозяйства США в сотрудничестве с Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станцией зарегистрировали сорт костра мягкого 'Блендо' ('Blando') (в переводе с исп. — «мягкий»). Он был получен в ходе многолетней селекции растений, семена для которой изначально были собраны с озимых растений в мае 1940 года на пастбище близ города Сан-Рамон. Используется для засевания пастбищ, в качестве покровных насаждений для защиты почвы, для восстановления растительного покрова нарушенных участков, а также после пожаров. 'Блендо' — средней питательности злак, дающий достаточное количество корма для скота и семян и превосходящий другие линии костра по продуктивности, в особенности при засушливом летнем сезоне[16].

Семена не погибают при температурах до 93 °C, вследствие этого растение является одной из первых трав, прорастающих на пожарищах[11].

Поражается ржавчинным грибом Puccinia recondita subsp. brominis[14].

Собранные в метёлку колоски покрыты мягким опушением

Первое действительное описание Bromus hordeaceus было опубликовано в труде Species plantarum (1753) выдающегося шведского естествоиспытателя Карла Линнея. Ранее описано им во Flora suecica (1745) как Bromus panicula erecta coarctata — «костёр с прямостоячей сжатой метёлкой». Также в Species plantarum Линней отсылает к Festuca avenacea sterilis humilior («овсянице овсовидной, неплодущей, низкой») в Pinax theatri botanici Каспара Баугина (1623) и к описанию и иллюстрации Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa («злака овсовидного лугового, с чешуйчатой и волосистой метёлкой») в третьем томе Plantarum historiae universalis Oxoniensis Роберта Морисона (1699).

Во втором издании Flora suecica (1755) Линней стал считать Bromus hordeaceus разновидностью Bromus secalinus (костра ржаного). Во втором издании Species plantarum (1762) он также рассматривал его как разновидность костра ржаного, а указанную иллюстрацию Морисона отнёс к новому виду — Bromus mollis.

Лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) названия Bromus hordeaceus Филипом Моргансом Смитом в 2000 году была выбрана иллюстрация Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa у Морисона. Эпитип (дополнительный образец, подтверждающий тип при невозможности однозначной идентификации растения из последнего), также назначенный в 2000 году, представляет собой образец из гербария Линнея[18].

Рядом исследователей название Bromus hordeaceus употреблялось по отношению к другому виду — Bromus thominei Hardouin, 1833 (Костёр Томина), а этот вид обычно назывался Bromus mollis. В частности, так трактовались названия в работах О. Хольмберга (1924), Г. Хеги (1936), Ж. Гоффара (1945), П. Янсена (1951), Х. Шольца (1966), Н. Н. Цвелёва (1973), Х. Хёкелса и С. ван Остстрома (1977). Некоторые учёные, в частности, Ш. Раушерт (1977) и Х. Фукс (1980), предпочли отказаться от использования названия Bromus hordeaceus. После установления идентичности типов Bromus hordeaceus и Bromus mollis, в 1981 году Жак Ламбинон предложил отвергнуть название Bromus hordeaceus как трактуемое наиболее часто в смысле, отличном от номенклатурного типа, на основании статьи 69 Ленинградского кодекса ботанической номенклатуры (1975)[19]. В 1986 году соответствующая комиссия Международной ассоциации по таксономии растений (IAPT) единогласно отвергла это предложение, поскольку в неверном смысле это название употреблялось не абсолютно во всех недавних публикациях. Так, Филип Морганс Смит во Flora Europaea (1980) использовал для двух видов именно названия Bromus hordeaceus и Bromus thominei[20].

Видовой эпитет hordeaceus образован от лат. hordeum — классического латинского названия ячменя и суффикса -aceus, обозначающего подобие[17]. Эпитет mollis означает «мягкий», «мягковолосистый», что относится к шелковисто-опушённым на ощупь соцветиям растения.

Распространённые в литературе русские названия — переводы научных названий, равно как и англ. soft brome, soft chess, barley brome, нем. weiche Trespe, а также другие названия на европейских языках. В английском также распространено название lop-grass[23].

Ф. Видеман и Э. Вебер (1852), а также П. Ашерсон и П. Гребнер (1898) приводят в качестве русского названия растения «жутвенная трава»[24][25]. Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) приводит «житец» (со ссылкой на В. М. Черняева), «жутвенная трава», «перийка», «стоколос» (в Малороссии, по А. С. Роговичу).

Костёр мягкий считается амфидиплоидом — устоявшимся гибридом двух диплоидных видов. На основе морфологических и серологических характеристик Смит в 1972 году предположил, что он мог возникнуть вследствие гибридизации Bromus arvensis (костра полевого) и Bromus scoparius (костра метельчатого). Однако молекулярные исследования внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рРНК показали, что Bromus hordeaceus обособился раньше, чем все исследованные виды за исключением Bromus caroli-henrici. Дальнее родство костра мягкого и других видов рода подтверждается рядом аутапоморфий этого вида. Одним из предковых видов тетраплоида является, по-видимому, некий исчезнувший или ещё не обнаруженный вид, близкий Bromus caroli-henrici.

Метёлка Bromus molliformis

Костёр мягкий относится к секции Bromus, объединяющей однолетние виды. На основании данных молекулярных исследований, проведённых в 1999 году, не удалось выделить из него довольно чётко отличимые морфологически (по крайней мере в зоне естественного ареала) виды — Bromus thominei (Костёр Томина), Bromus ×pseudothominei, Bromus molliformis и Bromus ferronii. Нередко они принимаются в качестве подвидов костра мягкого[22]. Основные их морфологические признаки следующие[26]:

• Bromus thominei Hardouin, 1833 — Bromus hordeaceus subsp. thominei (Hardouin) Maire & Weiller, 1955 — стебли приподнимающиеся, редко превышают 8—12 см в высоту; нижняя цветковая чешуя 6,5—7,5 мм длиной; ость нередко изогнутая при плодах.
• Bromus molliformis J.Lloyd, 1844 — Bromus hordeaceus subsp. molliformis (J.Lloyd) Maire & Weiller, 1955 — стебли обычно 15—25 см высотой; колоски и влагалища короткоопушённые; нижняя цветковая чешуя 8—11 мм длиной, закруглённая, с толстой, к плодоношению нередко отогнутой остью, в основании уплощённой, до 0,2 мм шириной, отходящей дальше, чем в 1,2 мм от верхушки.
• Bromus ferronii Mabille, 1864 — Bromus hordeaceus subsp. mabillei (Mabille) P.M.Sm., 1968 — стебли обычно не выше 15 см; метёлка всего из нескольких колосков; нижняя цветковая чешуя 6,5—8,5 мм длиной, тупоугловатая, с толстой остью, уплощённой в основании.
• Bromus ×pseudothominei P.M.Sm., 1968 — Bromus hordeaceus subsp. pseudothominei (P.M.Sm.) H.Scholz, 1970 — гибрид с Bromus lepidus; нижняя цветковая чешуя голая, с более широким бесцветным краем; зерновка равна по длине верхней цветковой чешуе.

Позднее были описаны следующие подвиды, взаимное положение которых с вышеперечисленными таксонами не определено:

• Bromus hordeaceus subsp. bicuspis Hohla & H.Scholz, 2008 — отличается колосками 18—28 мм длиной, бесцветные края нижней цветковой чешуи 0,5—1 мм шириной[27].
• Bromus hordeaceus subsp. longipedicellatus Spalton, 2001 — отличается крупными размерами — стеблями 80—175 см высотой, длинными цветоножками колосков, пыльниками 2,2—3,8 мм длиной[28].
• Bromus hordeaceus subsp. mediterraneus (H.Scholz & F.M.Vázquez) H.Scholz, 2008 — Bromus molliformis subsp. mediterraneus H.Scholz & F.M.Vázquez, 2008 — Bromus mediterraneus (H.Scholz & F.M.Vázquez) Bomble & Patzke, 2012 — близок к Bromus molliformis, от которого отличается более узкими прямыми остями, отходящими в 1,1 мм от верхушки нижней цветковой чешуи или ближе[29].

Костёр мягкий бывает трудно отличим от Bromus racemosus (костра кистистого). Диагностическое отличие костра кистистого — почти не выступающие жилки на нижней цветковой чешуе. Как правило, у костра мягкого соцветия более густые, чем у костра кистистого[6].

• Кречетович, В. И., Введенский, А. И. Род 188. Костер — Bromus L. // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 2 / ред. тома Р. Ю. Рожевиц, Б. К. Шишкин. — С. 579—580. — 778, XXXIII с. — 5175 экз.
• Губанов И. А. и др. 116. Bromus mollis L. — Костёр мягкий // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2002. — Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 210. — ISBN 8-87317-091-6.
• Пешкова, Г. А. 12. Bromus L. — Костер // Флора Сибири / под ред. Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой. — Новосибирск: Наука, 1990. — Т. 2. Poaceae (Gramineae). — С. 67. — 361 с. — 2900 экз. — ISBN 5-02-028948-5.
• Цвелёв Н. Н. Род 35. Костер — Bromus L. // Злаки СССР / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л.: Наука, 1976. — С. 225—233. — 788 с. — 2900 экз.
• Цвелёв, Н. Н. Род 21. Костер — Bromus L. // Флора Европейской части СССР / отв. ред. Ан. А. Фёдоров; ред. тома Н. Н. Цвелёв и С. К. Черепанов. — Л.: Наука, 1974. — Т. I. — С. 179—180, 181. — 456 с. — 4200 экз.
• Губанов, И. А. и др. Луговые травянистые растения. — М.: Агропромиздат, 1990. — С. 26. — 183 с. — ISBN 5-10-001021-5.
• Jessop, J., Dashorst, G. R. M., James, F. M. 53. Bromus L. // Grasses of South Australia. — Kent Town: Wakefield Press, 2006. — P. 257. — 554 p. — ISBN 1-86254-694-0.
• Saarela, J. M. Taxonomy of Bromus (Poaceae: Pooideae: Bromeae) sections Bromopsis, Bromus, and Genea in British Columbia, Canada // Journal of the Botanical Research Institute of Texas. — 2008. — Vol. 2(1). — P. 323—372.
• Ainouche, M. L., Bayer, R. J., Gourret, J.-P., Defontaine, A., Misset, M.-T. The Allotetraploid Invasive Weed Bromus hordeaceus L. (Poaceae): Genetic Diversity, Origin and Molecular Evolution // Folia Geobotanica. — 1999. — Vol. 34.

• Howard, J. Bromus hordeaceus (англ.). Fire Effects Information System. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (1998). Дата обращения: 21 февраля 2016. Архивировано 6 февраля 2016 года.