Микориза
Микори́за (др.-греч. μύκης — гриб и др.-греч. ῥίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским[1]. Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк[2][3]. Известны три типа микоризы: эндотрофная[4], эктотрофная[5] и эктоэндотрофная.
Эктомикориза
Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — сеть Гартига).
Эндомикориза
Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами.
Эндомикориза эумицетная толипофаговая
Микориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов[6].
Эктоэндомикориза
Сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.
Симбионты
Со стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70 % однодольных и 80—90 % двудольных. Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.
Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве.
Хозяйственное значение
В сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов (особенно фосфора) из почвы.
Микориза и глобальное потепление
В результате полевых контролируемых экспериментов в условиях горной тундры установлена тенденция к повышению интенсивности микоризной инфекции, которая определялась по содержанию в корнях высших растений эргостерола. Установлена взаимосвязь интенсивности микоризной инфекции и продуктивности сообщества. В условиях глобального потепления, когда один из лимитирующих рост и развитие растений факторов (температура) становится более благоприятным, более критичным становится недостаток питательных веществ, в том числе азота. В таких условиях микориза играет существенную роль в повышении продуктивности олиготрофных растительных сообществ, обеспечивая лучшие условия питания растений[8].
Примечания
- Kamieński. Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L. (неопр.) // Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg. — 1882.
- Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- A.B. Frank. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze (нем.) // ABer. Dtsch. Bot. Ges. : magazin. — 1885. — Bd. 3. — S. 128—145.
- Эндотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Эктотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. — М.: Наука, 1981. — 231 с.
- Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аргус, 1996. — 207 с. — ISBN 5-85549-155-2.
- M. Olsrud, J. M. Melillo, T. R. Christensen, A. Michelsen, H. Wallander, P. A. Olsson. Response of ericoid mycorrhizal colonization and functioning to global change factors (англ.) // New Phytologist : журнал. — 2004. — 19 март (no. 162). — P. 459—469. — ISSN 1469-8137. — doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01049.x.
Литература
- Жуков А. М., Миловидова Л. С. Грибы—друзья и враги леса . — Наука. Сибирское отделение, 1980. — С. 61—66. — 272 с. — 200 000 экз.
- Надсон Г. А.,. Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Дудка И. А., Вассер С. П. Грибы. Справочник миколога и грибника. — К.: «Наукова думка», 1987. — С. 319—322.