Гетеродонтозавр

Слепок черепа SAM-PK-K1332 и реконструкция схемы черепа

Череп гетеродонтозавра был небольшим, но крепко сложенным. Два наиболее полных черепа имели длину 108 мм (4 дюйма) ( образец голотипа SAM-PK-K337) и 121 мм (5 дюймов) (образец SAM-PK-K1332). Череп был удлиненным, узким и треугольным, если смотреть сбоку, с самой высокой точкой, являющейся сагиттальным гребнем, откуда череп наклонялся к кончику морды. Задняя часть черепа заканчивалась крючковидной формой, смещенной к квадратной кости . Орбита (глазное отверстие) была большой и круглой, а большая шпорообразная кость, пальпебральная, выступала назад в верхнюю часть отверстия. Ниже глазницы скуловая кость породила выступающий вбок выступ или рогообразную структуру. Скуловая кость также образовывала «лезвие», которое вместе с фланцем на крыловидной кости создавало прорезь для направления движения нижней челюсти. С вентральной стороны предглазничная ямка была ограничена выступающим костным гребнем, к которому должна была прикрепляться мясистая щека животного.[1]  Также было высказано предположение, что у гетеродонтозавров и других базальных (или «примитивных») орнитисхий были структуры, похожие на губы, как у ящериц (на основании сходства их челюстей), а не кожа, соединяющая верхнюю и нижнюю челюсти (например, щеки).[24]  Пропорционально большое нижнее височное окноимел яйцевидную форму, наклонен назад и располагался за глазным отверстием. Эллиптическое верхнее височное окно было видно только при взгляде на верхнюю часть черепа. Левое и правое верхние височные окна были разделены сагиттальным гребнем, который должен был обеспечить боковые поверхности прикрепления мускулатуры челюсти у живого животного.[1]

Нижняя челюсть сужалась к переду, а зубная кость (основная часть нижней челюсти) была прочной. Передняя часть челюстей прикрывалась беззубым ороговевшим клювом (или рамфотекой). Верхний клюв прикрывал переднюю часть предчелюстной кости, а нижний клюв прикрывал предзубную кость , которая у птицетазовых является, соответственно, передними костями верхней и нижней челюсти. Об этом свидетельствуют шероховатые поверхности этих конструкций. Небо было узким и сужалось кпереди. Наружные ноздри были маленькими, и верхняя граница этого отверстия, по-видимому, не была полностью перекрыта костью. Если не из-за разрыва, разрыв мог быть образован соединительной тканью .вместо кости. Анторбитальная ямка, большое углубление между глазами и ноздрями, содержала два меньших отверстия. Углубление над мордой было названо «носовой ямкой» или «бороздой». Подобная ямка также видна у Tianyulong, Agilisaurus и Eoraptor, но ее функция неизвестна.[1][22][25]

Необычной особенностью черепа были зубы разной формы ( гетеродонтия ), в честь которых и назван род, известный в основном по млекопитающим. У большинства динозавров (да и у большинства рептилий ) в челюстях один тип зубов, а у гетеродонтозавра их три. Клювовидный кончик рыла был беззубым, тогда как задняя часть предчелюстной кости верхней челюсти имела по три зуба с каждой стороны. Первые два верхних зуба были маленькими и имели конусообразную форму (сопоставимую с резцами ), в то время как третьи с каждой стороны были значительно увеличены, образуя выступающие, похожие на клыки клыки. Эти первые зубы, вероятно, были частично закрыты верхним клювом. Первые два зуба на нижней челюсти также образовывали клыки, но были намного больше, чем их эквиваленты на верхней челюсти.[1][22]

Клыки имели тонкие зазубрины по заднему краю, но только нижние были зазубренными спереди. Одиннадцать высоких и долотообразных щечных зубов выстилали каждую сторону задних отделов верхней челюсти, которые были отделены от клыков большой диастемой (щелью). Щечные зубы постепенно увеличивались в размерах, причем средние зубы были самыми большими, и после этого уменьшались в размерах. Эти зубы имели толстый слой эмали с внутренней стороны и были приспособлены к износу ( гипсодонтия ), и у них были длинные корни, прочно вросшие в их розетки. Бивни нижней челюсти входят в углубление в диастеме верхней челюсти. Щечные зубы на нижней челюсти в целом соответствовали зубам на верхней челюсти, хотя поверхность эмали у них была на внешней стороне. Верхние и нижние ряды зубов были вставлены, что создавало «выемку для щек», которую также можно увидеть у других птицетазовых.[1][22]

Реконструированный скелет в Японии

Шея состояла из девяти шейных позвонков, которые образовывали бы S-образную кривую, на что указывает форма тел позвонков на виде сбоку скелета. Тела передних шейных позвонков имеют форму параллелограмма, средних - прямоугольную, а задних - трапециевидную.[7][22] Туловище было коротким, состоящим из 12 спинных и 6 сросшихся крестцовых позвонков.[22]  Хвост был длинным по сравнению с телом; хотя и не полностью известно, он, вероятно, состоял из 34–37 хвостовых позвонков. Спинной отдел позвоночника укреплен окостеневшими сухожилиями, начиная с четвертого грудного позвонка. Эта особенность присутствует у многих других птицетазовых динозавров и, вероятно, противодействует стрессу, вызванному изгибающими силами, действующими на позвоночник во время двуногого передвижения. В отличие от многих других птицетазовых, хвост Heterodontosaurus не имел окостеневших сухожилий и поэтому, вероятно, был гибким.[7]

Лопатка была покрыта дополнительным элементом, надлопаточной мышцей, которая среди динозавров известна только у парксозавра . В области грудной клетки гетеродонтозавр обладал хорошо развитой парой грудных пластин , которые напоминали таковые у тероподов, но отличались от гораздо более простых грудных пластин других птицетазовых. Грудинные пластины были соединены с грудной клеткой элементами, известными как грудинные ребра. В отличие от других птицетазовых это соединение было подвижным, что позволяло телу расширяться во время дыхания. Гетеродонтозавр - единственный известный орнитисхий, обладавший гастралией (костные элементы в коже между грудинными пластинами и лобком таза). Гастралии были расположены в два продольных ряда, каждый из которых содержал около девяти элементов[13]. Таз был длинным и узким, с лобком, который напоминал те, которыми обладали более продвинутые птицетазовые.[1][26][27]

Реставрация с покровами на основе родственного рода Tianyulong

Передние конечности были крепкого телосложения[2] и пропорционально длинные, составлявшие 70% длины задних конечностей. Радиус предплечья составляет 70% длины плечевой кости (кости предплечья).[22]  Рука была большой, приближаясь к плечевой кости в длину, и обладала пятью пальцами, приспособленными для хватания.[2][22]  Второй палец был самым длинным, за ним следовали третий и указательный пальцы ( большой ).[22] Первые три пальца заканчивались большими и сильными когтями. Четвертый и пятый пальцы были сильно редуцированы и, возможно, рудиментарны. Фаланговая формула, в котором указывается количество костей пальцев в каждом пальце, начиная с первого, было 2-3-4-3-2.[22]

Задние конечности были длинными, тонкими и заканчивались четырьмя пальцами, первый из которых ( большой палец ) не касался земли. Уникально для птицетазовых несколько костей голени и стопы слились: большеберцовая и малоберцовая кости срослись с верхними костями предплюсны ( таранной и пяточной ), образуя большеберцовую кость, а нижние кости предплюсны срослись с плюсневыми костями, образовав предплюсну.[22]  Это созвездие также можно найти у современных птиц, у которых оно развилось независимо.[2]Большеберцовая кость была примерно на 30% длиннее бедренной кости.[22]  Ногтевые кости пальцев ног были похожи на когти, а не на копыта, как у более продвинутых птицетазовых.[8]

Гетеродонтозавр обычно считается травоядным динозавром.[36]  В 1974 году Талборн предположил, что бивни динозавра не играют важной роли в питании; скорее, они использовались бы в бою с сородичами, для демонстрации, в качестве визуальной угрозы или для активной защиты. Сходные функции наблюдаются у увеличенных бивней современных мунтжаков и шевротенов, но изогнутые бивни бородавочников (используемые для рытья) отличаются.[15]

Несколько недавних исследований показали возможность того, что динозавр был всеяден и использовал свои бивни для убийства добычи во время случайной охоты.[1][10][37]  В 2000 году Пол Барретт предположил, что форма предчелюстных зубов и тонкая зазубренность бивней напоминают плотоядных животных, намекая на факультативное хищничество. Напротив, у мунтжака на бивнях нет зазубрин.[37] В 2008 году Батлер и его коллеги утверждали, что увеличенные бивни сформировались на ранних этапах развития особи и, следовательно, не могут представлять собой половой диморфизм. Таким образом, бой с сородичами - маловероятная функция, поскольку увеличенные бивни можно было бы ожидать только у самцов, если бы они были инструментом для боя. Вместо этого более вероятны функции питания или защиты.[10] Также было высказано предположение, что гетеродонтозавр мог использовать свои скуловые выступы для нанесения ударов во время боя, и что глазная кость могла защищать глаза от таких атак.[38] В 2011 году Норман и его коллеги обратили внимание на руки и кисти, которые относительно длинные и снабжены большими загнутыми когтями. Эти особенности в сочетании с длинными задними конечностями, которые позволяли быстро бегать, делали животное способным хватать мелкую добычу. Будучи всеядным, гетеродонтозавр имел значительное преимущество при отборе в засушливый сезон, когда растительности было мало.[1]

Реконструкция челюстной мускулатуры и кератиновое покрытие клюва

В 2012 году Серено указал на несколько особенностей черепа и зубов, которые предполагают чисто или, по крайней мере, преимущественно травоядную диету. К ним относятся роговой клюв и специальные щечные зубы (подходящие для срезания растительности), а также мясистые щеки, которые помогали бы удерживать пищу во рту во время жевания . Мышцы челюсти увеличены, челюстной сустав расположен ниже уровня зубов. Такое глубокое положение челюстного сустава позволило бы равномерно распределить прикус вдоль зубного ряда, в отличие от ножницеобразного прикуса, наблюдаемого у плотоядных динозавров. Наконец, размер и положение бивней у отдельных представителей Heterodontosauridae сильно различаются; Таким образом, специфическая функция питания кажется маловероятной. Серено предположил, что гетеродонтозавриды были сопоставимы с сегодняшнимиpeccaries , которые обладают похожими бивнями и питаются разнообразным растительным материалом, таким как корни, клубни, фрукты, семена и трава.[36]  Батлер и его коллеги предположили, что пищеварительный аппарат гетеродонтозавра был приспособлен для обработки жесткого растительного материала, и что поздно выжившие члены семейства ( Fruitadens, Tianyulong и Echinodon ), вероятно, демонстрировали более общий рацион, включающий как растения, так и беспозвоночных . Гетеродонтозавр характеризовался сильным укусом при малых углах зева, но более поздние представители были приспособлены к более быстрому укусу и более широким зевам.[39] Исследование механики челюстей птицетазовых, проведенное в 2016 году, показало, что относительная сила укуса гетеродонтозавра была сопоставима с силой укуса более производного сцелидозавра. Исследование показало, что бивни могли играть роль в кормлении, пасясь нижней частью клюва во время сбора растительности.[40]

Много споров вызвал вопрос о том, демонстрировал ли гетеродонтозавр непрерывную замену зубов, типичную для других динозавров и рептилий, и в какой степени. В 1974 и 1978 годах Талборн обнаружил, что черепа, известные в то время, не имели никаких признаков непрерывной замены зубов: щечные зубы известных черепов изношены равномерно, что указывает на то, что они образовались одновременно. Только что прорезавшиеся зубы отсутствуют. Дальнейшее свидетельство было получено из фасеток износа зубов, которые образовались в результате контакта зубов между зубами нижнего и верхнего зубного ряда. Фаски износа сливались друг с другом, образуя сплошную поверхность по всему зубному ряду. Эта поверхность указывает на то, что переработка пищи осуществлялась за счет движений челюстей вперед и назад, а не за счет простых вертикальных движений, как это было у родственных динозавров, таких как фаброзавр . Движения вперед и назад возможны только в том случае, если зубы изношены равномерно, что опять же усиливает случай отсутствия непрерывной замены зуба. В то же время Талборн подчеркнул, что регулярная замена зубов необходима этим животным, поскольку предполагаемая диета, состоящая из жесткого растительного материала, привела бы к быстрому истиранию зубов.зубов. Эти наблюдения привели Талборна к выводу, что гетеродонтозавр, должно быть, регулярно заменял весь свой набор зубов одновременно. Такая полная замена могла быть возможна только в периоды лета , когда животное не питалось. Летний отдых также соответствует предполагаемой среде обитания животных, которая была бы похожа на пустыню, включая жаркие засушливые сезоны, когда пищи было мало.[15][41][42]

Всесторонний анализ, проведенный Хопсоном в 1980 году, поставил под сомнение идеи Талборна. Хопсон показал, что узоры фасеток износа на зубах на самом деле указывают на вертикальные и боковые, а не вперед-назад движения челюсти. Кроме того, Hopson продемонстрировал вариабельность степени износа зубов, что указывает на постоянную замену зубов. Он признал, что рентгеновские снимки наиболее полного образца показали, что у этого человека действительно не было непрорезавшихся сменных зубов. По словам Хопсона, это указывало на то, что только молодые особи постоянно заменяли свои зубы и что этот процесс прекращался по достижении совершеннолетия. Гипотеза Талборна была отвергнута Хопсоном из-за отсутствия доказательств.[42]

В 2006 году Батлер и его коллеги провели компьютерную томографию ювенильного черепа SAM-PK-K10487. К удивлению этих исследователей, замещающие зубы, которые еще не прорезались, присутствовали даже на этой ранней стадии онтогенеза. Несмотря на эти результаты, авторы утверждали, что замена зубов должна была произойти, поскольку у молодых особей была такая же морфология зубов, что и у взрослых особей - эта морфология изменилась бы, если бы зуб просто непрерывно рос. В заключение Батлер и его коллеги предположили, что замена зубов у гетеродонтозавра должна была быть более спорадической, чем у родственных динозавров.[10]  Непрорезавшиеся замещающие зубы у гетеродонтозавра .не были обнаружены до 2011 года, когда Норман и его коллеги описали верхнюю челюсть образца SAM-PK-K1334. В другом ювенильном черепе (AMNH 24000), описанном Серено в 2012 году, также были непрорезавшиеся замещающие зубы. Как показали эти открытия, замена зубов у гетеродонтозавров была эпизодической, а не непрерывной, как у других гетеродонтозавридов. Непрорезавшиеся зубы имеют треугольную форму при взгляде сбоку, что является типичной морфологией зубов у базальных птицетазовых. Таким образом, характерная долотообразная форма полностью прорезавшихся зубов возникла в результате контакта зубов друг с другом между зубными рядами верхней и нижней челюстей.[1][2][36]

Хотя большинство исследователей в настоящее время считают гетеродонтозавра двуногим бегуном,[43]  некоторые более ранние исследования предполагали частичное или полное передвижение на четвероногих . В 1980 году Санта Лука описал несколько особенностей передних конечностей, которые также присутствуют у современных четвероногих животных и подразумевают сильную мускулатуру руки: предплечье. Медиальный надмышцелок плечевой кости был увеличен, обеспечивая места прикрепления сильных мышц-сгибателей предплечья. Кроме того, отросток на когтях, возможно, увеличивал выталкивание руки вперед во время ходьбы. По словам Санта-Луки, гетеродонтозавр был четвероногим, когда двигался медленно, но мог переключаться на гораздо более быстрый двуногий бег.[7]  Палеонтологи Тереза ​​Марьянска и Гальска Осмольска поддержали гипотезу Санта Луки в 1985 году; кроме того, они отметили, что у наиболее полностью известного экземпляра спинной хребет сильно изогнут вниз.[44]  В 1987 году Грегори С. Пол предположил, что гетеродонтозавр мог быть обязательно четвероногим, и что эти животные галопировали для быстрого передвижения.[45] Дэвид Вейшампель и Лоуренс Уитмер в 1990 году, а также Норман и его коллеги в 2004 году выступали за исключительно двуногое передвижение, основанное на морфологии когтей и плечевого пояса.[22][46]  Анатомические данные, предложенные Санта-Лукой, были идентифицированы как приспособления для поиска пищи; крепкие и сильные руки могли использоваться для выкапывания корней и вскрытия гнезд насекомых.[22]

В большинстве исследований динозавры рассматриваются как эндотермические (теплокровные) животные с повышенным метаболизмом, сравнимым с метаболизмом современных млекопитающих и птиц. В исследовании 2009 года Герман Понцер и его коллеги рассчитали аэробную выносливость различных динозавров. Даже при умеренной скорости бега Heterodontosaurus превышал бы максимальные аэробные возможности, возможные для эктотермного (хладнокровного) животного, что указывает на эндотермию у этого рода.[47]

Динозавры, вероятно, обладали системой воздушных мешков, как у современных птиц, которая вентилировала неподвижное легкое. Поток воздуха создавался за счет сокращения грудной клетки, что было возможно благодаря подвижности ребер грудины и наличию гастралии. Расширения воздушных мешков также вторгались в кости, образуя углубления и камеры, состояние, известное как посткраниальная пневматичность скелета. У птицетазовых, за исключением Heterodontosaurus , отсутствовали подвижные грудинные ребра и гастралии, а у всех птицетазовых (включая Heterodontosaurus ) отсутствовала посткраниальная пневматичность скелета. Вместо этого у птицетазовых было заметное переднее расширение лобка, передний лобковый отросток (APP), отсутствовавший у других динозавров. По синхротронным данным хорошо сохранившегося образца гетеродонтозавра (AM 4766) Виктор Радермахер и его коллеги в 2021 году утверждали, что дыхательная система птицетазовых резко отличается от системы других динозавров и что гетеродонтозавр представляет собой промежуточную стадию. Согласно этим авторам, птицетазовые потеряли способность сокращать грудную клетку для дыхания и вместо этого полагались на мышцу, непосредственно вентилирующую легкие, которую они назвали пуберперитонеальной мышцей . APP таза должен был обеспечить место прикрепления этой мышцы. У гетеродонтозавра был зарождающийся APP, и его гастралия была уменьшена по сравнению с динозаврами, не относящимися к птицетазовым, что позволяет предположить, что таз уже участвовал в дыхании, в то время как сокращение грудной клетки стало менее важным.[13]

SAM-PK-K10487, череп подростка

Онтогенез, или развитие особи от ювенильного до взрослого, для гетеродонтозавра изучен плохо, так как ювенильные экземпляры немногочисленны. Как видно из ювенильного черепа SAM-PK-K10487, по мере роста животного глазницы становились пропорционально меньше, а морда становилась длиннее и содержала дополнительные зубы. Подобные изменения были зарегистрированы для нескольких других динозавров. Однако морфология зубов не менялась с возрастом, что указывает на то, что рацион молоди был таким же, как и у взрослых. Предполагалось, что длина ювенильного черепа составляет 45 мм (2 дюйма). Если предположить, что пропорции тела такие же, как у взрослых особей, длина тела этого подростка составила бы 450 мм (18 дюймов). В самом деле, особь, вероятно, была бы меньше, так как молодые животные обычно имеют пропорционально большие головы.[10]

В 1974 году Талборн предположил, что большие бивни гетеродонтозавридов представляют собой вторичный половой признак . Согласно этой теории, полностью развитыми бивнями могли обладать только взрослые особи мужского пола; образец голотипа родственного абриктозавра , у которого полностью отсутствовали бивни, представлял бы самку.[15]  Эта гипотеза была подвергнута сомнению палеонтологом Ричардом Батлером и его коллегами в 2006 году, которые утверждали, что у ювенильного черепа SAM-PK-K10487 были бивни, несмотря на его раннее развитие. В этом состоянии вторичные половые признаки не ожидаются. Кроме того, бивни присутствуют почти у всех известных гетеродонтозавров.черепа; однако наличие полового диморфизма предполагает соотношение 50:50 между особями, имеющими бивни, и теми, у кого их нет. Единственным исключением является голотип абриктозавра; отсутствие бивней у этой особи интерпретируется как специализация именно этого рода.[10]