Стоксозавр

Стоксоза́вр[1] (лат. Stokesosaurus, буквально: ящер Стокса) — род небольших (от 3 до 4 метров в длину) ранних плотоядных динозавров-тираннозавроид из семейства Stokesosauridae, чьи окаменелые остатки найдены в верхнеюрских отложениях штата Юта (США).

† Стоксозавр

Реконструкция Stokesosaurus clevelandi
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Подотряд:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Надсемейство:
† Тираннозавроиды
Семейство:
† Stokesosauridae
Род:
† Стоксозавр
Международное научное название
Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974
Единственный вид
† Stokesosaurus clevelandi
 Madsen, Jr., 1974
Геохронология
 157,3—145,0 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  4434362
FW  38629

История
Примерные размеры неполовозрелой особи из Южной Дакоты (синий) и голотипа стоксозавра (оранжевый), по сравнению с человеком
Голотип

С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта. В начале семидесятых годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые останки представленных видов новые для науки. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi. Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленду, штат Юта[2].

Голотип (UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса, около 150 миллионов лет назад. Он состоит из левой подвздошной кости или бедра, принадлежащих к ювенильному типу. Мэдсен также определил паратип, UUVP 2320 имел на 50 % больше, прямую подвздошную кость. Тем не менее, в 2005 году его называют Tanycolagreus[3]. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, и вполне возможно, что последний является младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus никогда не была восстановлена, что делает прямое сравнение трудным[4].

В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus, и назван Iliosuchus clevelandi[5]. Эта версия не нашла признания среди других исследователей[6]; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версию[7].

Иллюстрация подвздошной кости из Южной Дакоты неполовозрелой особи (вверху) и стоксозавра (внизу)

Некоторые более поздние находки были отнесены к стоксозавру в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости и хвостовые позвонки[8], и эндокран в 1998 году[9]. Очень небольшая подвздошная кость, отнесённая к стоксозавру, найденная в Южной Дакоте[10], утрачена, но может на самом деле принадлежать авиатиранну[11]. Более фрагментарные останки, возможно, относимые к стоксозавру, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса, около 152 миллионов лет назад[12][13].

Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии[6]. Однако, дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к стоксозавру, и что даже паратип нельзя смело назначить, оставляя голотип подвздошной кости в качестве единственного известного ископаемого таксона[14].

Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра, указывая на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи около 4 метров[2]. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммов[15]. В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости, выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки[14].

Классификация

В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам[2]. Тем не менее, современные кладистические анализы показывают более базальную позицию. В 2012 году анализ Брусатти и Бенсона восстановил этого динозавра как базального в составе тираннозавроидов, и тесно связанного с Eotyrannus и Juratyrant[14].

Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019[16][lower-alpha 1]:

Классификация 2019 года[18]:

Палеоэкология

Естественная среда

Формация Моррисон является последовательностью мелкого морского и аллювиального отложений, которые, в соответствии с радиоизотопным датированием, колеблются между 156,3 млн лет. Базируясь на этом[19], ему 146,8 млн лет[20], что помещает его в конце оксфордского, кимериджского, и в начале титонского ярусов позднего юрского периода. Это образование трактуется как полузасушливая окружающая среда с различными влажными и сухми сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения от их восточной стороны водосборных бассейнов проводились на ручьях и реках и хранениях в болотистой низменности, озёр, рек каналов и пойм[21]. Это образование возрастом схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формирования Tendaguru в Танзании. В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн, сбора ископаемых, соперничества между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом.

Палеофауна

Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр и брахиозавр. Динозавры, которые жили вместе с Stokesosaurus, включали травоядных птицетазовых камптозавра, дриозавра, стегозавра и гофониилозавра. Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса, торвозавра, цератозавра, Marshosaurus, орнитолестеса и[13] аллозавра. Другие животные, которые разделяли эту среду, включали двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, и несколько видов птерозавров. Примеры ранних млекопитающих в этом регионе представлены Docodonta, многобугорчатыми, симметродонтами и триконодонтами. Флора периода была выявлена ископаемыми зелёными водорослями, грибами, мхами, хвощами, саговниковыми, гинкго, и несколькими семьями из хвойных пород. Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники, до саванн со случайными деревьями, такими как араукарии[22].

Примечания
  1. Состав Stokesosauridae указан в соответствии с определением Yun & Carr, 2020[17].
  1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. Madsen, J. H. (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31.
  3. K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, «New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming», In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23—48
  4. Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
  5. Galton, P. M. (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Palaeontology 19: 587—589.
  6. Benson, R.B.J. (2008). «New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom.» Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3):732-750. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2.
  7. Galton, P.M. and Powell, H.P., 1980, «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England», Palaeontology, 23: 411—443
  8. Britt, B., 1991, «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri», Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72
  9. Chure, D.; Madsen, James (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115—125. doi:10.1080/02724634.1998.10011038.
  10. Foster, J.; Chure, D. (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
  11. Oliver W. M. Rauhut. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46(5): 903—910
  12. Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). «Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.» Pp. 77-114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  13. Foster, J. (2007). «Appendix.» Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327—329.
  14. Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). «The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America.» Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi:10.4202/app.2011.0141
  15. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
  16. Delcourt, R.; Grillo, O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003.
  17. Yun, Chan-Gyu; Carr, Thomas D. Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids (англ.) // Zootaxa. — 2020. — Vol. 4755, iss. 1. — P. 195—196. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.4755.1.13.
  18. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages” (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. DOI:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476.
  19. Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7.
  20. Bilbey, S.A. (1998). «Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry — age, stratigraphy and depositional environments». In Carpenter, K.; Chure, D.; and Kirkland, J.I. (eds.). The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology 22. Taylor and Francis Group. pp. 87—120. ISSN 0026-7775.
  21. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64—70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  22. Carpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131—138.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.