Радиальная глия

Радиальная глия — глиальные клетки с длинными отростками, играющие важную роль в нейрональной миграции, построении слоёв коры мозга и мозжечка, а также являющиеся предками в процессе нейрогенеза[2][3].

Экспрессия рецептора G-CSF отчётливо выявляет клетки радиальной глии в разных отделах эмбрионального мозга мыши на разных сроках развития (в днях). Из публикации Kirsch et al., 2008.[1]

Развитие

Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из нейроэпителиальных клеток. Некоторые глиальные популяции, например, Мюллерова глия в сетчатке, танициты в гипоталамусе и Бергмановская глия в мозжечке, сохраняют радиальную морфологию, а также иммунологические и биохимические свойства, присущие радиальной глии, и во взрослом организме[4].

Верхний холмик четверохолмия в мозге куриного эмбриона окраска гематоксилин—эозин. В миграторной зоне (MZ) между генеративной зоной (GZ) и первой пластинкой нейронов (L1) видны волокна радиальной глии. Из статьи Caltharp et al., 2007.[5]
Миграция нейронов вдоль направляющих. Из работы «Сравнение функции медленных и быстрых неокортикальных нейронов с помощью новой модели in vitro», авт. Nichols et al., 2008.[6]

Морфология

В конечном мозге, каждая клетка радиальной глии имеет одну апикальную ножку (англ. apical endfoot), присоединённую к вентрикулярной поверхности. На противоположной стороне, базальной поверхности, радиальные волокна, в особенности на последних стадиях развития, формируют до нескольких ответвлений, заканчивающихся ножками, формирующими внешнюю поверхность мозга, glia limitans. По мере утолщения кортекса волокна удлиняются. Некоторые из них оканчиваются на капиллярах, начинающих вторгаться в полушария. У большинства млекопитающих, за некоторыми исключениями, радиальная глия лишь временно присутствует в конечном мозге. По завершении кортикогенеза она исчезает либо преобразуется в астроциты.

Физиология

Для клеток радиальной глии характерна экспрессия GFAP, виментина, FABP7. Радиальная глия, из которой образуются новые нейроны, характеризуется экспрессией Pax6[7][8]. Существуют межвидовые отличия в экспрессии маркеров: у приматов радиальная глия выраженно иммуннореактивна к GFAP в самый активный период нейромиграции, а у грызунов экспрессия GFAP наблюдается только после рождения. Многие клетки радиальной глии у приматов на время останавливают митотическую активность, выполняя лишь роль направляющих для мигрирующих нейронов. Кортиконейрогенез у макак длится около двух месяцев[9], а у человека — около пяти, и, как предполагается, для построения более крупного и сложного мозга требуются более устойчивые, дифференцированные клетки поддержки[10].

Интернейроны, мигрирующие из ганглионарного бугорка (GE), вступают во взаимодействие с радиальной глией (CP - кортикальная пластинка, VZ - вентрикулярная зона). Из Yokota et al., 2007.

Показано, что переход к фенотипу радиальной глии, сопровождающийся экспрессией FABP7, индуцируется активацией рецепторов Notch 1[11]. в частности, под воздействием белка рилин[12]. Интересно, что Notch 1 в пренатальном периоде стимулирует превращение клеток-предшественников в радиальную глию[13], однако постнатально способствует метаморфозу радиальной глии в астроциты[14].

Впервые радиальные клетки были отмечены в фетальном человеческом мозге ещё в конце XIX века[15][16][17].

По мере эволюционного усложнения структуры мозга, искривления его поверхности, появления извилин и борозд, усиливается роль радиальной глии и радиальной миграции в правильном построении коры: у приматов несколько поколений нейронов биполярной формы передвигаются вдоль её волокон на значительные расстояния, следуя изгибам, в то время как в гладком мозге грызунов путь миграции более прям и короток. У мышей около четверти нейронов коры мигрируют не-радиально, а у человека — менее 10 %[18].

Литература
  • Паско Ракич. «Неуловимые клетки радиальной глии: Историческая и эволюционная перспектива». Обзор. — Elusive Radial Glial Cells: Historical and Evolutionary Perspective. (fulltext PDF)[19].

Примечания
  1. Kirsch F., Krüger C., Schneider A. The receptor for granulocyte-colony stimulating factor (G-CSF) is expressed in radial glia during development of the nervous system (англ.) // BMC Dev. Biol. : journal. — 2008. — Vol. 8. — P. 32. — doi:10.1186/1471-213X-8-32. — PMID 18371196.
  2. Campbell K., Götz M. Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development (англ.) // Trends Neurosci. : journal. — 2002. — May (vol. 25, no. 5). — P. 235—238. — PMID 11972958.
  3. Merkle F.T., Tramontin A.D., García-Verdugo J.M., Alvarez-Buylla A. Radial glia give rise to adult neural stem cells in the subventricular zone (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — December (vol. 101, no. 50). — P. 17528—17532. — doi:10.1073/pnas.0407893101. — PMID 15574494.
  4. Rakic P. Developmental and evolutionary adaptations of cortical radial glia (англ.) // Cereb. Cortex : journal. — 2003. — June (vol. 13, no. 6). — P. 541—549. — PMID 12764027.
  5. Caltharp S.A., Pira C.U., Mishima N., Youngdale E.N., McNeill D.S., Liwnicz B.H., Oberg K.C. NOGO-A induction and localization during chick brain development indicate a role disparate from neurite outgrowth inhibition (англ.) // BMC Dev. Biol. : journal. — 2007. — Vol. 7. — P. 32. — doi:10.1186/1471-213X-7-32. — PMID 17433109.
  6. Comparison of slow and fast neocortical neuron migration using a new in vitro model. Nichols AJ, Carney LH, Olson EC. BMC Neurosci. 2008 Jun 5;9:50. PMID 18534012
  7. Götz M., Stoykova A., Gruss P. Pax6 controls radial glia differentiation in the cerebral cortex (англ.) // Neuron. — Cell Press, 1998. — November (vol. 21, no. 5). — P. 1031—1044. — PMID 9856459.
  8. Mo Z., Zecevic N. Is Pax6 critical for neurogenesis in the human fetal brain? (англ.) // Cereb. Cortex : journal. — 2008. — June (vol. 18, no. 6). — P. 1455—1465. — doi:10.1093/cercor/bhm181. — PMID 17947347.
  9. Rakic P. Neurons in rhesus monkey visual cortex: systematic relation between time of origin and eventual disposition (англ.) // Science : journal. — 1974. — February (vol. 183, no. 123). — P. 425—427. — PMID 4203022.
  10. Rakic P. A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during evolution (англ.) // Trends Neurosci. : journal. — 1995. — September (vol. 18, no. 9). — P. 383—388. — PMID 7482803.
  11. Anthony T.E., Mason H.A., Gridley T., Fishell G., Heintz N. Brain lipid-binding protein is a direct target of Notch signaling in radial glial cells (англ.) // Genes Dev. : journal. — 2005. — May (vol. 19, no. 9). — P. 1028—1033. — doi:10.1101/gad.1302105. — PMID 15879553.
  12. Keilani S., Sugaya K. Reelin induces a radial glial phenotype in human neural progenitor cells by activation of Notch-1 (англ.) // BMC Dev. Biol. : journal. — 2008. — July (vol. 8, no. 1). — P. 69. — doi:10.1186/1471-213X-8-69. — PMID 18593473.
  13. Gaiano N., Nye J.S., Fishell G. Radial glial identity is promoted by Notch1 signaling in the murine forebrain (англ.) // Neuron : journal. — Cell Press, 2000. — May (vol. 26, no. 2). — P. 395—404. — PMID 10839358.
  14. Chambers C.B., Peng Y., Nguyen H., Gaiano N., Fishell G., Nye J.S. Spatiotemporal selectivity of response to Notch1 signals in mammalian forebrain precursors (англ.) // Development : journal. — 2001. — March (vol. 128, no. 5). — P. 689—702. — PMID 11171394.
  15. Magini G. 1888. Sur la nevroglie et les cellules nerveuses cerebraleschez les foetus. Arch Ital Biol 9:59-60.
  16. Ramón y Cajal S (1890) Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat Anz 5:85-95 and 111—119.
  17. Retzius G. 1893. Studien u ¨ ber Ependym und Neuroglia. Stockholm: Bio Untersuch. p 5:9-26.
  18. Letinic K., Zoncu R., Rakic P. Origin of GABAergic neurons in the human neocortex (англ.) // Nature. — 2002. — June (vol. 417, no. 6889). — P. 645—649. — doi:10.1038/nature00779. — PMID 12050665.
  19. Rakic P. Elusive radial glial cells: historical and evolutionary perspective (англ.) // Glia : journal. — 2003. — July (vol. 43, no. 1). — P. 19—32. — doi:10.1002/glia.10244. — PMID 12761862.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.