Поползни

По́ползни, или настоящие поползни[1] (лат. Sítta) — род воробьинообразных птиц из монотипичного семейства поползневых (Sittidae). В ряде классификаций к семейству относят также стенолаза, у которого морфология и особенности строения хвоста больше характерны для дятлов, нежели для типичных поползней. Специалисты описывают от 21 до 28 видов, распространённых в Евразии и Северной Америке, из которых большая часть встречается в горных районах и тропиках Азии. Все поползни имеют сходство во внешности и повадках, но отличаются окраской и основными местами обитания. Это небольшие птицы с крупной головой и коротким хвостом, крепким клювом и цепкими ногами, хорошо приспособленными к лазанию по стволам деревьев и каменистым стенкам. Хорошо известна способность этих птиц бегать по вертикальной поверхности вниз головой, при этом они так же легко подвешиваются к тонким веткам вверх ногами. Поползни — весьма подвижные и шумные птицы, передвигающиеся мелкими прыжками.

Запрос «Поползневые»[[d:Q205857#sitelinks-wikipedia|[d]]] перенаправляется сюда. На эту тему нужно создать отдельную статью.
Поползни

Обыкновенный поползень в полёте
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Клада:
Neoaves
Отряд:
Воробьинообразные
Подотряд:
Певчие воробьиные
Инфраотряд:
Passerida
Надсемейство:
Certhioidea
Семейство:
Поползневые
Род:
Поползни
Международное научное название
Sitta Linnaeus, 1758
Ареал
     Один вид
     Два-три вида
     Более трёх видов

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  178774
NCBI  50248
FW  39449

Типичные биотопы: леса различных типов, часто с преобладанием хвойных либо вечнозелёных лиственных деревьев. Многие виды обитают в горах и предгорьях. Два вида — большой и малый скалистый поползни — приспособились к жизни среди безлесых скал. Оседлы и территориальны, в холодное время года часто кочуют в пределах ареала в компании синиц и других птиц, залетают в населённые пункты. Летом питаются насекомыми-ксилофагами, зимой орехами, семенами и сочными плодами. В холодное время года склонны к запасанию корма. Гнездятся в дуплах деревьев или расщелинах скал один раз в год, в кладке от 4 до 14 яиц белого цвета с крапом.

На территории России и сопредельных стран наиболее широко распространён обыкновенный поползень — его можно встретить по всей полосе лесов от западных до восточных границ. В Якутии и прилегающих районах Восточной Сибири его сменяет якутский поползень. В южном Приморье гнездится косматый поползень. На северо-западе Большого Кавказа изредка селится черноголовый поползень. В странах Закавказья и Средней Азии обитает большой скалистый поползень.

Систематика

Семейство Sittidae (поползневые) было впервые определено французским врачом и натуралистом Рене Лессоном в 1828 году[2]. В настоящее время в составе этого семейства специалисты рассматривают один или два рода: номинативный Sitta (собственно поползни) и Tichodroma (стенолазы). Второй род включает в себя только один современный вид — стенолаза (Tichodroma muraria) из горных районов Евразии. Помимо родовой разбивки, авторы книги 1996 года о синицах, поползнях и пищухах Симон Харрап (Simon Harrap) и Дэвид Куинн (David Quinn) описывают два монотипичных подсемейства: Sittinae и Tichodromadinae[3]. Начиная с конца XX века большинство орнитологов всё же склонны выделять стенолаза в обособленное семейство Tichodromadidae, хотя и подчёркивают его близкое родство с поползнями[4]. Этот вид обладает промежуточными характеристиками между поползнями и дятлами, при этом по внешнему виду, рисунку оперения и особенностям строения хвоста, по всей видимости, ближе ко второй группе[5].

С появлением генетических методов исследований ранняя систематика семейства Sittidae претерпела существенные изменения. Некогда в семейство поползневых включали мадагаскарскую красноклювую вангу (она же мадагаскарский коралловоклювый поползень) и три вида сителл, обитающих в Австралии и Новой Гвинее, поскольку они имеют внешнее сходство и аналогичные кормовые привычки. Сравнительный анализ ДНК видов продемонстрировал, что названные птицы имеют лишь отдалённое родство с поползнями, а общая морфология и повадки являются результатом конвергентной эволюции[3][6].

Родственные связи поползней в надсемействе Certhioidea[2][7]

На филогенетическом дереве наиболее близкая к поползням группа птиц — стенолазы, за ними следуют пищуховые, далее крапивниковые и комароловы. Все перечисленные семейства объединяют в надсемейство Certhioidea, которое, по мнению генетиков, является кладой в составе воробьинообразных (все виды имеют одного общего предка). В эволюционном плане поползни представляют собой корневую, наиболее древнюю группу птиц в надсемействе[2][7].

Род Sitta был первоначально описан шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы»[8]. Учёный обозначил в нём только один вид — обыкновенного поползня. В свою очередь, род был включён в более обширную группу «Picae», куда среди прочих вошли попугаи, дятлы, зимородки и колибри. Научное название, присвоенное Линнеем, происходит от древнегреческого слова σίττη: так в сохранившихся рукописях Аристотеля, Каллимаха и Исихия Милетского именовали некую птицу, похожую на дятла[9] (в современных переводах обычно используют название «поползень»). В частности, Аристотель в «Истории животных» характеризует её как «птицу воинственного нрава, в отношении разума изобретательную, любящую порядок и устраивающую себе хорошую жизнь». Говоря об образе жизни птицы, которую люди считают волшебной, философ указывает, что она «плодовита и многодетна, живёт, раскалывая деревья»[10]. Специалисты предполагают, что древнее название птицы является подражанием её песни, и речь может идти об обыкновенном или малом скалистом поползне[11].

В разных работах встречается описание от 21 до 28 видов поползней в зависимости от того, целостный или дробный подход использован систематиком. Ареалы канадского (S. canadensis), корсиканского (S. whiteheadi) и косматого (S. villosa) поползней разделяют тысячи километров, при этом все три вида объединяют очень близкая морфология, вокализация и выбор гнездовых биотопов. В совокупности перечисленные виды, ранее рассматривавшиеся как один, а также черноголовый (S. krueperi) и алжирский (S. ledanti) поползни образуют комплекс, получивший статус надвида[12]. В отличие от остальных видов, поползни этого комплекса самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло для устройства гнезда[13].

Дробление коснулось и наиболее известного в Старом Свете обыкновенного поползня. Харрап и Куинн выделили 3 новые азиатские формы: S. cashmirensis, S. cinnamoventris и S. nagaensis, причём весь комплекс приобрёл статус надвида[14]. Очередное дробление в 2000-х годах предприняла американский орнитолог Памела Расмуссен (англ. Pamela C. Rasmussen): она разделила южноазиатский вид S. cinnamoventris ещё на 3 вида: S. cinnamoventris sensu stricto (область распространения — Гималаи и Тибет), S. castanea (низовья Ганга) и S. neglecta (Индокитай)[15]. В работах других орнитологов статус восточносибирского подвида S. e. arctica (у Дементьева и Гладкова якутский обыкновенный поползень[16]) было предложено повысить до вида, поскольку строение его мтДНК заметно отличается от строения мтДНК других подвидов[17][18]. В 2012 году это предложение было поддержано Британским союзом орнитологов[19].

Ревизия азиатских видов поползней, предпринятая британским орнитологом Эдвардом Диккинсоном (англ. Edward C. Dickinson) в 2006 году, выявила новые неразрешённые проблемы в составе рода. По мнению учёного, тропические виды S. frontalis, S. solangiae и S. oenochlamys следует выделить в отдельный род в составе семейства Sittidae. То же самое предлагается сделать в отношении лазурного (S. azurea) и, возможно, прекрасного (S. formosa) поползней (каждого из них выделить в монотипичный род)[20].

В начале XXI века в карстовых пустотах на территории Баварии (Германия) была найдена цевка некой птицы, жившей в раннем миоцене. Ископаемый вид, получивший название Certhiops rummeli, по всей видимости, принадлежал к надсемейству Certhioidea — группе птиц, объединяющей поползней, стенолазов и пищух. Находка была признана наиболее ранним свидетельством существования данной группы[21]. Две другие фоссилии, идентифицированные как Sitta cuvieri Gervais, 1852 (поздний эоцен) и Sitta senogalliensis Portis, 1888 (поздний миоцен), по мнению современных специалистов, никакого отношения к поползням не имеют[22].

Филогенетическое дерево поползней в работах разных авторов
Vielliard (1978)[23]: Pasquet (1998)[13]: Pasquet et al. (2014)[24]:

Общая характеристика

Описание
Хорошо известна способность поползней удерживаться вниз головой и вверх ногами. На снимке — каролинский поползень

Определение принадлежности к роду поползней, как правило, не вызывает труда: познакомившись с одной птицей, наблюдатель безошибочно определяет остальных[25][26]. Это весьма подвижные птицы, добывающие корм на стволах деревьях и отвесных скалах. Характерный признак — плотное телосложение в сочетании с большой головой и короткой шеей, из-за чего граница между туловищем и головой выглядит размытой. Кроме того, поползни часто держат голову параллельно туловищу, что создаёт ощущение малой подвижности головы.

Клюв долотовидной формы, острый, крепкий, прямой, хорошо адаптирован к долблению. В основании клюва развиты жёсткие щетинки, предохраняющие глаза от попадания коры и других посторонних предметов при добывании корма. Крылья относительно короткие, закруглённые, имеют 10 маховых перьев. Хвост короткий, клинообразный. Ноги также короткие, сильные, с длинными пальцами и короткой цевкой. Если дятлы, сидя на дереве, держат ноги параллельно друг другу и упираются в ствол хвостом, то поползни для упора используют одну из ног, выставляя её далеко вперёд или назад. Удержанию на вертикальной поверхности также способствуют довольно длинные и сильно изогнутые когти. В поисках пищи птицы чаще всего перепрыгивают по стволу или веткам по спирали либо зигзагообразно в обоих направлениях. Сильные ноги с цепкими когтями позволяют им удерживаться на стволах и ветвях любой толщины, в том числе вниз головой или вверх ногами[25][27][26][28].

Голос канадского поползня напоминает звуки рожка

Оперение рыхлое, рассученное. Окраска верхней части тела чаще всего однотонная серая либо голубовато-серая с вариацией тёмных и светлых тонов, у восточноазиатских тропических видов может быть яркая сине-фиолетовая или фиолетовая[25][27]. Из общей картины несколько выделяется прекрасный поползень (S. formosa) из восточных Гималаев и Индокитая, на спине которого развит красивый рисунок из чёрных и лазоревых перьев[29]. Брюшная окраска у поползней более разнообразна, может быть белой, палевой (цвета соломы), охристой, рыжей или каштановой. На голове некоторых видов имеется шапочка тёмных перьев, у других через глаза проходит тёмная полоса — «маска». Перья хвоста окрашены в голубовато-серый цвет, причём сверху на всех рулевых, кроме средней пары, развиты чёрные, белые или серые контрастные пятна. Половой диморфизм проявляется незначительно в варьировании окраски нижней половины тела, в первую очередь на боках возле основания хвоста и подхвостье. Оперение молодых птиц чуть менее яркое, чем у взрослых, но в общих чертах сходно с ним. В ряде случаев определить молодую птицу непросто, даже взяв её на руки. Линька происходит один раз в год по окончании гнездового периода[25][27].

Чернолобый поползень с сине-фиолетовым оперением и красным клювом

Самым мелким представителем семейства следует считать буроголового поползня (S. pusilla), распространённого на юго-востоке США: его длина около 10,5 см, средняя масса 10,2 г[30]. Самый крупный представитель семейства — гигантский поползень (S. magna) из Китая, Мьянмы и Таиланда: его длина достигает 19,5 см, масса варьирует в пределах от 36 до 47 г[31]. Размеры большинства видов не превышают 13—14 см, что существенно меньше размеров домового воробья.

Вокализация

Несмотря на малые размеры, поползни очень крикливы и обладают обширным репертуаром, состоящим из свистов, булькающих трелей и других звуков. Брачная песня, как правило, несложная, состоит из тех же звуков, что и короткая позывка, только более продолжительная[25]. Канадский поползень, ареал которого пересекается с ареалом черношапочной гаички, понимает тревожные сигналы этой птицы. Гаичка способна издавать различные вариации сигнала беспокойства, исходя из размера и степени опасности потенциального хищника. Поползень не просто реагирует на сигналы (на это способны многие птицы), но также правильно их интерпретирует и действует адекватно согласно степени опасности[32].

Ареал
Карта подвидов обыкновенного и якутского поползней в Восточной Европе и Азии[33]
     S. arctica      S. e. europaea      S. e. asiatica      S. e. albifrons      S. e. amurensis      S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis»

Поползни широко представлены в северном полушарии. Наибольшее биоразнообразие на территории Азии, где обитает 22 из 28 видов, многие из которых эндемичны в пределах небольшой области. Крохотные ареалы у белобрового (S. victoriae) и желтоклювого (S. solangiae) поползней: площадь ареала у первого не превышает 48 км² в районе вершины Нат Ма Таунг в Мьянме, у второго — около 77 км², объединяет несколько разрозненных возвышенных участков во Вьетнаме, Лаосе и на острове Хайнань[34]. Из группы азиатских видов девять населяют различные лесные биотопы в узкой полосе Гималайских гор и Тибетского нагорья — это S. nagaensis, S. cashmirensis, S. cinnamoventris, каштановогрудый (S. castanea), белохвостый (S. himalayensis), юньнаньский (S. yunnanensis), белощёкий (S. leucopsis), Пржевальского (S. przewalskii) и прекрасный (S. formosa) поползни[34].

На островах Юго-Восточной Азии представители рода распространены вплоть до линии Уоллеса, разделяющей азиатскую и австралийскую фауну. Из тропических видов наибольший ареал у чернолобого поползня, который обитает на территории от Индии до Индонезии, включая почти весь Индокитай и юго-восток Китая[35]. Эндемиком полуострова Малакка, а также островов Суматра и Ява является лазурный поползень (S. azurea)[36]. Вид S. oenochlamys встречается исключительно на Филиппинах[37].

Почти повсеместно в Европе, а также на значительной части территории Азии распространён обыкновенный поползень: его ареал охватывает умеренные широты от Атлантики до тихоокеанского побережья, Сахалина и Японии. На северо-востоке Сибири его сменяет якутский поползень (Sitta arctica), ранее имевший статус подвида обыкновенного. В горных лесах Кавказа и Малой Азии обитает редкий черноголовый поползень. Очень маленький ареал — около 185 км² — у эндемика Корсики корсиканского поползня (Sitta whiteheadi), который всецело зависит от посадок сосны чёрной[38]. Два вида распространены в Атласских горах Северной Африки: на севере Марокко встречается подвид обыкновенного поползня S. e. hispaniensis[39], на северо-востоке Алжира — открытый в 1975 году алжирский поползень (Sitta ledanti)[40]. В Северной Америке распространены канадский, буроголовый поползни и поползень-крошка[41], причём последние два относятся к самым мелким представителям семейства.

Как правило, поползни отдают предпочтение местности с достаточно прохладным климатом. Северные виды обитают на равнинах, южные концентрируются в горах, где средняя температура ниже, чем в долинах. Например, обыкновенный поползень в Северной Европе селится близ уровня моря, в то время как в Марокко встречается лишь на высоте от 1750 до 1850 м над уровнем моря[39]. Единственный тропический вид, чей образ жизни связан с равнинными тропическими лесами — это чернолобый поползень, распространённый в Южной и Юго-Восточной Азии[35]. Типичных перелётных видов среди этой группы птиц нет. Вне сезона размножения сеголетки и некоторые взрослые птицы кочуют в пределах ареала, присоединяясь к смешанным стайкам синиц, корольков, пищух, дятлов и некоторых других птиц. Собственных монотипичных стай поползни не образуют[26][42].

Места обитания
Разреженный лес с преобладанием сосны жёлтой — типичный биотоп поползня-крошки
Малый скалистый поползень — один из двух видов поползней, чей образ жизни связан со скалами

За редким исключением поползни — типичные древесные птицы, большинство населяют хвойные и прочие вечнозелёные леса, нередко в горах или предгорьях. Некоторые виды, в том числе обыкновенный и каролинский поползни, достаточно пластичны в выборе биотопов, встречаются в том числе в смешанных и лиственных лесах, редколесьях, а также на культурных ландшафтах. Другие, такие как корсиканский поползень, ограничены распространением одного или нескольких пород древесной растительности. Большой и малый скалистые поползни, распространённые в горах Европы и Передней Азии, меньше других связаны с деревьями; их основные места обитания — обнажённые скалистые ландшафты, в расщелинах которых они добывают себе корм и устраивают гнездо. Вне гнездового периода эти птицы всё же перемещаются в лес[43]. В горных системах Центральной Азии несколько видов населяют различные высотные пояса в пределах одного ареала, при этом не пересекаясь или слабо пересекаясь друг с другом[34][44].

Размножение

Все поползни, кроме двух скалистых видов, устраивают гнездо в дуплах, обильно выстилая их пожухлой травой и листьями. Иногда используются древесная труха, кусочки коры или мха, шерсть и перья[45]. Косматый и, изредка, каролинский поползни вымазывают внутренности дупла землёй[8]. Канадский, корсиканский, косматый, черноголовый и алжирский поползни обычно самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло в подгнившей древесине, но также могут использовать и естественные пустоты. Другие виды занимают уже существующие дупла, в том числе старые гнёзда дятлов[13].

Схема гнезда малого скалистого поползня. Стенки полости сужены с помощью глины

Нередко слишком широкий вход в дупло маскируется землёй или глиной, что способствует защите от хищников и уменьшает межвидовую конкуренцию (схожая стратегия известна у дальнеродственных птиц-носорогов). По мнению ряда орнитологов, эта особенность в поведении свидетельствует о скалистом образе жизни на раннем этапе эволюции этой группы птиц[46]. Канадский поползень измазывает леток и внутренний интерьер дупла липкой смолой хвойных деревьев, причём самец делает это снаружи, а самка изнутри. С целью защиты от белок и паразитов каролинский и белощёкий поползни утыкивают пространство вокруг входа дурнопахнущими нарывниками (жуками, в покровах которых содержится едкое вещество кантаридин)[47][8].

Скалистые поползни лепят гнёзда, по форме напоминающие уплощённый горшок или флягу с узким горлом, основанием прикреплённые к неровной каменистой поверхности. В качестве строительного материала используется земля или глина с добавлением помёта, шерсти и перьев. Гнёзда могут быть расположены в открытой расщелине, под уступом или даже в неглубокой пещере. Постройки большого скалистого поползня выглядят очень массивными для птицы такого размера (известны гнёзда, весящие до 32 кг). В редких случаях большие скалистые поползни гнездятся на обрывистых берегах рек или в пустотах толстых деревьев, при необходимости расширяя леток[48].

Яйцо обыкновенного поползня

Поползни в основном моногамны (известны случаи полигинии[46]), к размножению приступают чаще всего к концу первого года жизни. Некоторые сеголетки поползня-крошки и, возможно, буроголового поползня сами не гнездятся, но выступают «помощниками» родителей в выкармливании следующего потомства[49]. В кладке от 4 до 14 яиц[46], с тенденцией к бо́льшему количеству у северных видов. Яйца белые с красновато-коричневыми или жёлтыми крапинами, насиживаются только самкой в течение 12—18 дней[50][26]. Появившиеся на свет птенцы беспомощные, покрыты редким пухом на голове и спине, выкармливаются обоими родителями[46]. В сравнении с другими схожими по размеру воробьинообразными птицами развитие более медленное, способность к полёту проявляется в возрасте 18—25 дней[49]. Встав на крыло, молодые ещё одну-три недели держатся возле родителей, после чего начинают самостоятельную жизнь[46].

Питание

Содержание и соотношение кормов более или менее описано лишь для тех видов поползней, которые не обитают исключительно в тропических широтах Азии. У хорошо изученных видов отмечено сезонное разделение на преимущественно животную пищу в период размножения и растительную пищу в остальное время года. Весной и первой половине лета поползни специализируются на насекомых и других членистоногих-ксилофагах, которых добывают в трещинах коры, гнилой древесине, пазухах листьев либо расщелинах каменистых склонов. У некоторых птиц, как например у каролинского поползня, доля белковых кормов в гнездовой период может достигать 100 %[51][52]. Во второй половине и осенью лета птицы переключаются на растительную пищу, главным образом сочные плоды, семена хвойных пород деревьев, жёлуди и орехи.

Обыкновенный поползень возле птичьей кормушки

Способ добывания корма объединяет поползней с такими разноплановыми птицами, как дятлы, пищухи, древолазы и древесные удоды. Все перечисленные группы специализируются на поиске добычи в складках и под корой древесной растительности, но только поползни из них не используют в качестве опоры свой хвост (аналогичный способ используют стенолазы и сителлы, а также единичные виды из других групп, например пегий певун и стрелок)[26][27][53]. В одной публикации описывается, как черноголовый поползень пьёт воду из пазухи листа, при этом зацепившись за ствол вниз головой[54]. Скалистые поползни используют аналогичную технику для передвижения по каменистой поверхности (в том числе иногда по стенам зданий и сооружений), хотя редко опускаются вниз головой. Когтелазание по деревьям и скалам — основной, но не единственный способ добывания корма: время от времени птицы опускаются на землю и исследуют почву и лесную подстилку[27]. По окончании гнездового периода поползни покидают кормовые участки и присоединяются к кочующим стайкам синиц и некоторых других птиц[3][50][55].

Вершины Телль-Атласа в Кабилии, где обитает алжирский поползень

Крепкий клюв птиц приспособлен к долблению, хотя и в меньшей степени, чем у дятлов[27]. С помощью него крупные насекомые и улитки предварительно разделываются на кусочки, скорлупа орехов раскалывается на части[3]. Буроголовый и каролинский поползни могут использовать кусочки коры в качестве рычага для вскрытия другой коры или расчленения торчащих из щелей больших насекомых. Птица держит инструмент в клюве и переносит с собой с дерева на дерево[56]. Хорошо известна способность некоторых видов делать запасы на зиму. Птицы прячут семена и другую добычу в древесные щели, под корой и мелкими камнями и способны запоминать расположение тайника на время до 30 суток[57][58]. Обыкновенный поползень предпочитает использовать запасы только в ненастную или холодную погоду, когда другие источники пищи недоступны[59].

Природоохранный статус

В Красной книге Международного союза охраны природы (версия 3.1, 2001 год) приведены данные для 24 видов поползней, 17 из которых признаны в целом благополучными. Виды с большим ареалом, такие как обыкновенный поползень, могут иметь локальные проблемы, связанные с фрагментацией лесов[60][61].

Два вида — желтоклювый и юньнаньский поползни — имеют статус вида, близкого к уязвимому положению (категория NT). Основной угрозой благополучию обеих птиц называют вырубку лесов, а во втором случае ещё и лесные пожары[62][63]. Более серьёзны угрозы для прекрасного и корсиканского поползней, которые признаны уязвимыми видами (категория VU). Окультуривание и фрагментация лесных ландшафтов, в первую очередь вследствие использования земель под сельское хозяйство и заготовку древесины, считаются основным фактором, негативно влияющим на выживаемость прекрасного поползня[64]. Пожары и вырубка сосны чёрной отражаются на сокращении численности корсиканского вида, к тому же имеющего очень ограниченный ареал[65].

Наконец, три вида официально считаются вымирающими (категория EN): это гигантский, алжирский и белобровый поползни. Горные сосновые леса в юго-западном Китае, восточной Мьянме и северо-западном Таиланде, где обитает гигантский поползень, активно вырубаются ради коммерческой древесины и дров. В Юньнани, где вырубка частично запрещена законом, местные жители сдирают кору со старых деревьев и используют в дровяном отоплении. На месте утраченных сосновых лесов высаживаются плантации эвкалипта, непригодные для жизни птицы[66]. Численность алжирского поползня не превышает 1000 особей, что само по себе является критическим значением. К тому же он обитает на малой территории в биосферном резервате Таза и его окрестностях (вершина Бабор, Телль-Атлас), на которой благоприятный для поползня смешанный лес сменяется молодыми посадками кедра. Часть леса в прошлом была уничтожена пожаром[67]. Площадь обитания белобрового поползня наименьшая во всём семействе — всего около 48 км²[34]. Лес на высоте до 2000 м у подножия горы Нат Ма Таунг, где обитает птица, почти полностью уничтожен, в промежутке между 2000 и 2300 сильно деградировал и лишь в более высоком поясе считается благополучным. Основная угроза вымирания вида в настоящее время — подсечно-огневое земледелие[68].

В культуре народов мира

Поползни были хорошо известны некоторым коренным народам Северной Америки. Например, чероки называли птицу tsulie’na («глухая») — по всей видимости, за то, что она не боялась присутствия человека[69][70]. Согласно легенде, изначально этот народ расселился в шести поселениях, одно из которых находилось в лесу и именовалось Птичьим. Поселение часто посещал поползень, который воровал зимние запасы у белок и грызунов и прятал их в умирающих деревьях[71].

В поэтическом сборнике древнеисландских песен о богах и героях XVIII века «Старшая Эдда» молодой авантюрист Сигурд убивает сына колдуна Хрейдмара Фафнира в облике дракона. Съев его сердце, Сигурд стал понимать язык птиц и зверей. По совету собравшихся рядом поползней герой отправляется в королевство, где женится на прекрасной принцессе[72].

Плиний Старший в «Естественной истории» (книга VII «Человек») со ссылкой на некого Геллия пишет, что люди начали строить глиняные дома, взяв пример с ласточек и скалистых поползней[73].

Виды
Виды в таксономическом порядке
Русскоязычное и
научное название		 Изображение Описание Распространение
(численность)
Обыкновенный поползень
(Sitta europaea)		 Длина 14 см, масса 17—28 г[74]. Чёрная полоса через глаз, голубовато-серый верх, каштаново-рыжий или белый низ Умеренный пояс Евразии
(10 млн)
Якутский поползень
(Sitta arctica)		 Длина 15 см. Длинный тонкий клюв, длинный задний палец, голубовато-серый верх, белый низ Восточная Сибирь.
Sitta nagaensis Длина 12,5—14 см, масса 12—22 г[75]. Чёрная полоса через глаз. Преимущественно бледно-серый верх и беловатый низ Восточная Азия от северо-восточной Индии к востоку до северного Таиланда
Sitta cashmirensis Длина 14 см, масса 17,2—21 г[76]. Сероватый верх и рыжеватый низ. Горло и подбородок охристые Центральная Азия от восточного Афганистана к востоку до западного Непала
Sitta cinnamoventris Длина 14 см, масса 17,4—20,9 г[76]. Похож на S. castanea и S. neglecta, в сравнении с которыми обладает более крепким клювом. Контрастные поля на крыльях и хвосте. Белое пятно на щеках мельче, не захватывает подбородок Подножия Гималаев от северо-восточной Индии к востоку до западных районов китайской провинции Юньнань и Таиланда
Каштановогрудый поползень
(Sitta castanea)		 Длина 12,5 см, масса ок. 12 г[76] От предыдущего вида отличается более коротким клювом и более светлым, чем спина, окрасом темени. Палитра цветов на крыльях и окраске не такая пёстрая, менее контрастная Северная и центральная Индия
Sitta neglecta Длина 13 см[77] Восточная Азия от Мьянмы к востоку до Лаоса, Камбоджи и южного Вьетнама
Белохвостый поползень
(Sitta himalayensis)		 Длина 12 см, масса 11—17 г[77]. Мельче, чем S. cashmirensis. Низ рыжевато-охристый с ярким рыжим подхвостьем. Белые пятна на хвосте едва заметны Гималаи от северо-восточной Индии к востоку до юго-западного Китая и Вьетнама
Белобровый поползень
(Sitta victoriae)		 Длина 11,5 см[78]. Сероватый верх в сочетании с белой грудью и брюхом, и рыжими боками Мьянма
Поползень-крошка
(Sitta pygmaea)		 Длина 11 см, ср. масса 9,3—11,4 г[78]. Серая шапочка, белое пятно на затылке, голубовато-серый верх, беловатый низ Запад Северной Америки от Британской Колумбии к югу до юго-западной Мексики
(2,3 млн)
Буроголовый поползень
(Sitta pusilla)		 Длина 10,5 см, масса ок. 10,2 г[30]. Буроватая шапочка, маленькое белое пятно на затылке, чёрная полоса через глаз, грязно-белые шёки, горло и брюхо, голубовато-серые маховые Юго-Восток США, Багамские Острова
(1,5 млн)
Корсиканский поползень
(Sitta whiteheadi)		 Длина 12 см, масса 11,8—14,4 г[79]. Голубовато-серый верх, беловатый низ. У самцов чёрная шапочка и полоса через глаз, между ними узкая белая полоса. У самок аналогичная серая шапочка и полоса через глаз Корсика
(около 2000 пар)
Алжирский поползень
(Sitta ledanti)		 Длина 13,5 см, масса 16,6—18 г[80]. Голубовато-серый верх, охристый низ. У самцов чёрная шапочка и полоса через глаз, между ними узкая белая полоса. У самок аналогичная серая шапочка и полоса через глаз Северо-восточный Алжир
(менее 1000 пар)
Черноголовый поползень
(Sitta krueperi)		 Длина 12,5 см, масса 10—14,3 г (самец)[80]. Верх в основном серый. Низ беловатый с красноватым пятном на горле Турция, Грузия, Кавказ (Россия) и остров Лесбос (Греция)
(80000—170000 пар)
Косматый поползень
(Sitta villosa)		 Длина 11,5 см, масса 8—11 г[81]. Сероватый верх в сочетании с розоватым низом Китай, Корейский полуостров, Приморье
Юньнаньский поползень
(Sitta yunnanensis)		 Длина 12 см, масса 7,5—13 г[82]. Сероватый верх в сочетании с белым низом Юго-западный Китай
Канадский поползень
(Sitta canadensis)		 Длина 11,5 см, масса самцов ок. 11 г, масса самок ок 10 г[82]. Голубовато-серый верх, рыжеватый низ, белые щёки и подбородок, чёрная шапочка и чёрная полоса через глаз Умеренные широты Северной Америки
(18 млн)
Белощёкий поползень
(Sitta leucopsis)		 Длина 13 см, масса 13,5—15,9 г[83]. Тёмно-серый верх в сочетании с беловато-жёлтым брюхом, щеками, подбородком и горлом. Подхвостье рыжее Западные Гималаи
Поползень Пржевальского
(Sitta przewalskii)		 Длина 12,5 см[83]. От предыдущего вида отличается более тёмным ржавчато-рыжим оперением на груди и брюхе, и тонким клювом Юго-восток Тибетского нагорья
Каролинский поползень
(Sitta carolinensis)		 Длина 15,5 см, масса 19,6—22,9 г[83]. Голубовато-серый верх в сочетании с белым низом. Голова белая с тёмной шапочкой, глазничная полоса не развита Северная Америка от южной Канады к югу до Мексики
Малый скалистый поползень
(Sitta neumayer)		 Длина 13—13,5 см, масса 24—37,6 г[84]. Серый верх, беловатый с охристым оттенком низ, розоватое подхвостье, чёрная полоса через глаз. Три подвида, разница между которыми проявляется в различных оттенках серого Европа и Западная Азия от Балкан к востоку до Ирана, включая Грецию и Турцию
Большой скалистый поползень
(Sitta tephronota)		 Длина 15—16 см, масса 42,7—55 г[84]. Похож на предыдущий вид. Выделяется более крупными размерами и более крепким клювом Закавказье, Северный Ирак, западный Иран
Чернолобый поползень
(Sitta frontalis)		 Длина 12,5 см, масса 8,5—17 г[85]. Сине-фиолетовый верх, бледно-лиловые щёки, беловатое горло, бежевые грудь и брюхо, чёрное пятно на лбу, красный клюв Азия от Индии и Шри-Ланка к востоку до Индонезии
Желтоклювый поползень
(Sitta solangiae)		 Длина 12,5—13,5 см, масса 14—16 г[86]. Яркий фиолетовый верх, белый низ, чёрное пятно на лбу, жёлтый клюв Вьетнам и остров Хайнань (Китай)
Sitta oenochlamys Длина 12,5 см, масса 16,3—16,4 г[86]. От предыдущего вида отличается более тёмным розовато-охристым низом Филиппины
Лазурный поползень
(Sitta azurea)		 Длина 13,5 см[31]. В окраске заметно отличается от всех других видов. Сверху сочетание различных оттенков синего: лазоревого, кобальтого, голубого, сиреневого и серого. Горло, грудь и передняя часть брюха белые, иногда с желтоватым оттенком. Задняя часть брюха иссиня-чёрная. Верхняя часть головы, включая пространство вокруг глаз, чёрная, нижняя белая. Клюв светло-лиловый Малайзия, Суматра и Ява
Гигантский поползень
(Sitta magna)		 Длина 19,5 см, масса 36—47 г[31]. Серый верх, белый низ, рыжее подхвостье. Заметно крупнее других поползней Китай, Мьянма и Таиланд
Прекрасный поползень
(Sitta formosa)		 Длина 16,5 см[87]. Чёрная с белыми пестринами шапочка, чёрные спина, плечи и бока, рыжеватый низ Северо-восточная Индия, Мьянма, мозаично в южном Китае и Юго-Восточной Азии

Примечания
  1. Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Русский язык, РУССО, 1994. — С. 370. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
  2. Cracraft et al., 2004.
  3. Harrap & Quinn, 1996, p. 16—17.
  4. Snow & Perrins, 1998, p. 1408.
  5. Vaurie & Koelz, 1950.
  6. Коблик, 2001, с. 115—116.
  7. Barker, 2004.
  8. Matthysen, 1998, p. 16.
  9. Jobling, 1992, p. 217—218.
  10. Аристотель, 1996, с. 361.
  11. Thompson, 1895, p. 154—155.
  12. Harrap & Quinn, 1996, p. 12—13.
  13. Pasquet, 1998.
  14. Harrap & Quinn, 1996, p. 109—114.
  15. Rasmussen, 2005, p. 536.
  16. Дементьев, Гладков, 1953, с. 717.
  17. Коблик, 2001, с. 117.
  18. Zink et al., 2006.
  19. Sangster et al., 2012.
  20. Dickinson, 2006.
  21. Manegold, 2008.
  22. Mlíkovský, 2002.
  23. Vielliard, 1978.
  24. Pasquet et al., 2014.
  25. Harrap & Quinn, 1996, p. 16.
  26. Matthysen & Löhrl, 2003, p. 536—537.
  27. Коблик, 2001, с. 112.
  28. National Geographic, 2009, p. 307.
  29. Harrap & Quinn, 1996, p. 171.
  30. Harrap, 2008, p. 132.
  31. Harrap, 2008, p. 144.
  32. Templeton & Greene, 2007.
  33. Редькин & Коновалова, 2006, p. 242.
  34. Menon et al., 2008.
  35. Harrap & Quinn, 1996, p. 161—164.
  36. Harrap & Quinn, 1996, p. 168—169.
  37. Harrap & Quinn, 1996, p. 165—168.
  38. Thibault et al., 2011.
  39. Snow & Perrins, 1998, p. 1402—1404.
  40. Harrap & Quinn, 1996, p. 135—138.
  41. Harrap & Quinn, 1996, p. 127—130, 130—133, 144—148.
  42. Коблик, 2001, с. 112—113.
  43. Snow & Perrins, 1998, p. 1404—1407.
  44. Ripley, 1959.
  45. Harrap & Quinn, 1996, p. 109—114, 127—130.
  46. Коблик, 2001, с. 113.
  47. Kilham, 1971.
  48. Harrap & Quinn, 1996, p. 155—161.
  49. Matthysen, 1998, p. 17.
  50. Snow & Perrins, 1998, p. 1398.
  51. Pravosudov & Grubb, 1993, p. 1—16.
  52. Roof, Jennifer; Dewey, Tanya. Sitta carolinensis - White-breasted nuthatch. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology.
  53. Fujita et al., 2008.
  54. Albayrak & Erdoğan, 2005.
  55. Robson, 2005, p. 204.
  56. Shumaker et al., 2011, p. 42.
  57. Harrap & Quinn, 1996, p. 109—114,127—130,155—161.
  58. Hardling et al., 1997.
  59. Nilsson et al., 1993.
  60. Langevelde, 2000.
  61. González-Varo et al., 2008.
  62. Sitta solangiae. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  63. Sitta yunnanensis. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  64. Sitta formosa. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  65. Sitta whiteheadi. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  66. Sitta magna. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  67. Sitta ledanti. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  68. Sitta victoriae. The IUCN Red List of Threatened Species. Международный союз охраны природы. Дата обращения: 30 декабря 2015. Архивировано 30 декабря 2015 года.
  69. Krech III, 2009, p. 31.
  70. Mooney & Ellison, 1992, p. 281.
  71. Starr, 1917, p. 8—9.
  72. Reichert, 2001, p. 213.
  73. Плиний Старший, 1847, p. 250.
  74. Harrap, 2008, p. 127.
  75. Harrap, 2008, p. 128.
  76. Harrap, 2008, p. 129.
  77. Harrap, 2008, p. 130.
  78. Harrap, 2008, p. 131.
  79. Harrap, 2008, p. 133.
  80. Harrap, 2008, p. 134.
  81. Harrap, 2008, p. 135.
  82. Harrap, 2008, p. 136.
  83. Harrap, 2008, p. 139.
  84. Harrap, 2008, p. 141.
  85. Harrap, 2008, p. 142.
  86. Harrap, 2008, p. 143.
  87. Harrap, 2008, p. 145.

Литература
  • Аристотель. История животных / Перевод В. П. Карпова. — Издательский центр РГГУ, 1996. — 528 с. — ISBN 5-7281-0049-X.
  • Дементьев, Г. П.; Гладков, Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1953. — Т. 5. — 803 с.
  • Коблик, Е. А. Часть 4 // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — ISBN 5-211-04072-4.
  • Albayrak, Tamer; Erdoğan, Ali. Observations on some behaviours of Krüper's Nuthatch (Sitta krueperi), a little-known West Palaearctic bird // Turkish Journal of Zoology. — 2005. — Т. 29. — С. 177—181. Архивировано 25 февраля 2009 года.
  • Barker, F. Keith. Monophyly and relationships of wrens (Aves: Troglodytidae):a congruence analysis of heterogeneous mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004. — Т. 31, № 2. — С. 486—504. — doi:10.1016/j.ympev.2003.08.005. Архивировано 12 апреля 2016 года.
  • Cracraft, J.; Barker, F. Keith; Braun, M. J.; Harshman, J.; Dyke, G.; Feinstein, J.; Stanley, S.; Cibois, A.; Schikler, P.; Beresford, P.; García-Moreno, J.; Sorenson, M. D.; Yuri, T.; Mindell. D. P. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): Toward an avian tree of life / Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (eds.). — Assembling the Tree of Life. — Oxford University Press, 2004. — ISBN 978-0195172348.
  • Dickinson, Edward C. Systematic notes on Asian birds. 62. A preliminary review of the Sittidae // Zoologische Verhandelingen, Leiden. — 2006. — Т. 80. — С. 225—240.
  • Fujita, M; K. Kawakami; S. Moriguchi & H. Higuchi. Locomotion of the Eurasian nuthatch on vertical and horizontal substrates // Journal of Zoology. — 2008. — Т. 274, № 4. — С. 357—366. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00395.x.
  • González-Varo, Juan P; López-Bao, José V.; Guitián, José. Presence and abundance of the Eurasian nuthatch Sitta europaea in relation to the size, isolation and the intensity of management of chestnut woodlands in the NW Iberian Peninsula // Landscape Ecology. — 2008. — Т. 23. — С. 79—89. — doi:10.1007/s10980-007-9166-7.
  • Jobling, James А. A Dictionary of Scientific Bird Names. — United States: Oxford University Press, 1992. — ISBN 0198546343.
  • Hardling, Roger; Kallander, Hans; Nilsson, Jan-Åke. Memory for hoarded food: an aviary study of the European Nuthatch // The Condor. — 1997. — Т. 99, № 2. — С. 526—529. — doi:10.2307/1369961.
  • Harrap, Simon; Quinn, David. Tits, Nuthatches and Creepers. — Christopher Helm Publishers Ltd, 1996. — 392 p. — ISBN 978-0713639643.
  • Harrap, Simon. Family Sittidae (Nuthatches) / Del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David A.. — Handbook of the Birds of the World. — 2008. — 860 p. — ISBN 978-8496553453.
  • Kilham, Lawrence. Use of in bill-sweeping by White-breasted Nuthatch // The Auk. — 1971. — Т. 88. — С. 175—176. — doi:10.2307/4083981.
  • Krech III, Shepard. Spirits of the Air: Birds and American Indians in the South. — University of Georgia Press, 2009. — 264 p. — ISBN 978-0820328157.
  • van Langevelde, Frank. Scale of habitat connectivity and colonization in fragmented nuthatch populations // Ecography. — 2000. — Т. 23, № 5. — С. 614—622. — doi:10.1111/j.1600-0587.2000.tb00180.x.
  • Manegold, Albrecht. Earliest fossil record of the Certhioidea (treecreepers and allies) from the early Miocene of Germany // Journal of Ornithology. — 2008. — Т. 149, № 2. — С. 223—228. — doi:10.1007/s10336-007-0263-9.
  • Matthysen, Erik. The Nuthatches. — Academic Press, 1998. — 315 p. — ISBN 978-0856611018.
  • Matthysen, Erik; Löhrl, Hans. Nuthatches / Perrins, Christopher (ed.). — Firefly Encyclopedia of Birds. — Firefly Books, 2003. — 640 p. — ISBN 978-1552977774.
  • Menon, Shaily; Islam, Zafar-Ul; Sobero, Jorge; Peterson, A. Townsend. Preliminary Analysis of the Ecology and Geography of the Asian Nuthatches (Aves: Sittidae) // The Wilson Journal of Ornithology. — 2008. — Т. 120, № 4. — С. 692—699.
  • Mlíkovský, Jiří. Cenozoic Birds of the World. Part 1:Europe // Ninox Press. — Prague, 2002. — С. 252, 273. Архивировано 7 марта 2011 года.
  • Mooney, James; Ellison, George. James Mooney's History, Myths, and Sacred Formulas of the Cherokees. — Bright Mountain Books, 1992. — 768 p. — ISBN 978-0914875192.
  • National Geographic; Harris, Tim (Editor). National Geographic Complete Birds of the World. — National Geographic, 2009. — 384 p. — ISBN 978-1426204036.
  • Nilsson, Jan-Åke; Persson, Hans Källander Owe. A prudent hoarder: effects of long-term hoarding in the European nuthatch, Sitta europaea // Behavioral Ecology. — 1993. — Т. 4, № 4. — С. 369—373. — doi:10.1093/beheco/4.4.369.
  • Pasquet, Eric. Phylogeny of the nuthatches of the Sitta canadensis group and its evolutionary and biogeographic implications // Ibis. — 1998. — Т. 140, № 1. — С. 150—156. — doi:10.1111/j.1474-919X.1998.tb04553.x.
  • Pasquet, Éric; Barker, F Keith; Martens, Jochen; Tillier, Annie; Cruaud, Corinne; Cibois, Alice. Evolution within the nuthatches (Sittidae: Aves, Passeriformes): molecular phylogeny, biogeography, and ecological perspectives // Journal of Ornithology. — 2014. — Т. 155, № 3. — С. 755—765. — doi:10.1007/s10336-014-1063-7.
  • Pliny the Elder. Natural History. Book VII / Holland, Philemon (Перевод). — Londres: Barclay: En Wernerian Club, 1847.
  • Pravosudov, V.; Grubb, T. White-breasted nuthatch (Sitta carolinensis) / Poole, F Gill (ed.). — The Birds of North America. — Philadelphia: The Academy of Natural Sciences, 1993. — Т. 58.
  • Rasmussen, Pamela C. Birds Of South Asia The Ripley Guide. — Smithsonian / Lynx Edicions, 2005. — Т. 2: Attributes and Status. — ISBN 978-8487334665.
  • Red'kin, Yaroslav; Konovalova, Maria V. Systematic notes on Asian birds. 63. The eastern Asiatic races of Sitta europaea Linnaeus, 1758 // Zoologische Mededelingen. — 2006. — Т. 80, № 15. — С. 241—261. Архивировано 14 ноября 2015 года.
  • Reichert, Hermann. Scholarship: Myth / McConnell, Winder; Wunderlich, Werner; Gentry, Frank; Mueller, Ulrich (Eds).. — The Nibelungen Tradition: An Encyclopedia. — Routledge, 2001. — 496 p. — ISBN 978-0815317852.
  • Ripley, S. Dillon. Character displacement in Indian nuthatches (Sitta) // Postilla. — 1959. — Т. 42. — С. 1—11.
  • Robson, Craig. A Field Guide to the Birds of Thailand. — New Holland Books, 2005. — 272 p. — ISBN 978-1843309215.
  • Sangster, George; Collinson, Martin; Crochet, J. Pierre-André; Knox, Alan G.; Parkin, David T.; Votier, Stephen C. Taxonomic recommendations for British birds: eighth report // Ibis. — 2012. — Т. 154, № 4. — С. 874—883. — doi:10.1111/j.1474-919X.2012.01273.x.
  • Shumaker, Robert W.; Walkup, Kristina R.; Beck, Benjamin B. Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. — Johns Hopkins University Press, 2011. — 304 p. — ISBN 978-0801898532.
  • Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic. — Oxford University Press, 1998. — ISBN 978-0198501886.
  • Starr, Emmet. Early History of the Cherokees: Embracing Aboriginal Customs, Religion, Laws, Folk Lore, and Civilization. — The University of Michigan, 1917. — 254 p.
  • Templeton, Christopher N.; Greene, Erick. Nuthatches eavesdrop on variations in heterospecific chickadee mobbing alarm calls // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2007. — Т. 104, № 13. — С. 5479—5482. — doi:10.1073/pnas.0605183104.
  • Thibault, Jean-Claude; Hacquemand, Didier; Moneglia, Pasquale; Pellegrini, Hervé; Prodon, Roger; Recorbet, Bernard; Seguin, Jean-François; Villard, Pascal. Distribution and population size of the Corsican Nuthatch Sitta whiteheadi // Bird Conservation International. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 199—206. — doi:10.1017/S0959270910000468.
  • Thompson, D'Arcy Wentworth. A glossary of Greek birds. — Oxford: Clarendon Press, 1895.
  • Vaurie, Charles; Koelz, Walter. Notes on some Asiatic nuthatches and creepers // American Museum Novitates. — 1950. — Т. 1472. — С. 1—39.
  • Vielliard, Jacques. Le Djebel Babor et sa Sittelle, Sitta ledanti Vielliard 1976 // Alauda (París: Société d'études ornithologiques de France). — 1978. — Т. 46, № 1. — С. 1—42.
  • Zink, Robert M.; Drovetski, Sergei V.; Rohwer, Sievert. Selective neutrality of mitochondrial ND2 sequences, phylogeography and species limits in Sitta europaea // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Т. 40, № 3. — С. 679—686. — doi:10.1016/j.ympev.2005.11.002.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.