Подъельник
Подъе́льник, или Вертля́ница[3] (лат. Monótropa[4]) — род многолетних микогетеротрофных бесхлорофильных трав семейства Вересковые. Растения этого рода широко распространены в регионах с умеренным и холодным климатом Северного полушария, большей частью в хвойных лесах.
| Подъельник | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Подъельник одноцветковый. Типовой вид рода. Общий вид растения | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Подсемейство: Триба: Подъельниковые Род: Подъельник |
||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||
| Monotropa L. (1753) | ||||||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Род состоит из двух видов, один из которых встречается в России.[5]
Название
Синоним научного названия — Hypopitys Hill (1756)[6].
Научное название рода, Monotropa, можно перевести как «однобокий» (др.-греч. μόνος — «один», τρόπος — «поворот»). Это название дано из-за однобокого соцветия, свойственного для вида Monotropa hypopitys, который растёт в Европе. Русское название «подъельник» является переводом видового эпитета этого же вида (др.-греч. ὑπο- — «под», πίτυς — «ель»). В качестве русского названия рода иногда используется слово «монотропа» — транслитерация научного (латинского) названия.
Русские народные названия — «подъельница» («подельница»)[7], «уразная трава»[8], «уединенница»[9].
Английские названия рода — Indian Pipe («индейская трубка» — из-за сходства растений с курительными трубками индейцев), Ghost Plant («растение привидений», «духов цветок» — из-за специфического беловатого оттенка), Corpse Plant («трупный цветок»).
Финское название рода, Mäntykukat, дословно можно перевести как «сосновые цветы» (дано по обычному месту произрастания), а эстонское, seen-lill, — «гриб-цветок» (дано из-за сходства с лесными шляпочными грибами).
Биологическое описание
Представители рода — многолетние травянистые растения, полностью лишённые хлорофилла. Окраска — белая или желтоватая (иногда розовая или даже розово-красная), одинаковая и для стебля, и для листьев, и для цветков; всё растение кажется вылепленным из воска. Подъельник распространён в тенистых лесах разного состава — преимущественно в хвойных, но встречается также в смешанных и лиственных лесах (например, в дубравах). Растёт в лесной подстилке — чаще всего у основания хвойных растений.[5][10]
Стебель сочный, высотой от 5 до 25 см[5][10], диаметром около 0,5 см.
Листья очерёдные, мясистые, чешуевидные, яйцевидно-продолговатые[5][10], длиной около 1,5 см.
Цветки правильные, длиной до 1,5 см, удлинённой колокольчатой формы. У подъельника одноцветкового цветки одиночные, у подъельника обыкновенного — в количестве от двух до двенадцати, плотно прилегают друг к другу, собраны в верхушечную поникшую кисть. Чашечка отсутствует; обычно имеются два прицветничка, по величине почти равные лепесткам.[10] Венчик почти белый или кремовато-желтоватый, состоит из четырёх или пяти лепестков[5], каждый из которых имеет при основании небольшое мешковидное вздутие[11]. У подъельника одноцветкового нектар выделяется именно этими утолщениями. Нектарный диск в цветках подъельника отсутствует (в отличие от большинства других родственных ему видов), однако в основании завязи сохраняются редуцированные сосочки.[12] Тычинок не менее восьми.[11] Цветение — с середины лета по середину осени (в Европейской части России — в конце лета). Завязь верхняя. Опыление происходит с помощью насекомых. Для их привлечения растение распространяет аромат, похожий на запах лимона.[5][13]
Плод — овальная (яйцевидная) коробочка. При созревании плодов поникшая кисть, на которой были цветки, выпрямляется.[5]
Семена подъельника по сравнению с семенами других вересковых очень лёгкие, похожи на пыль (их масса составляет 0,000003 г), снабжены «хвостиком». «Хвостик» и такая малая масса объясняются тем, что семена распространяются потоками воздуха, а в густых лесах, в которых растёт подъельник, дуновения ветра очень слабы.[12]
Питание
До недавнего времени считалось, что подъельник — микогетеротрофное сапрофитное растение, но организация его питания оказалась гораздо более сложной. Подъельник, как и большинство других представителей семейства Вересковые, живёт в симбиозе с микроскопическими грибами. Особенностями симбиоза у подъельника является то, что гифы одних и тех же грибов проникают как в корни подъельника, так и в корни расположенных рядом деревьев. Через эти гифы подъельник получает не только те питательные вещества, которые вырабатывают грибы, но и вещества от деревьев (например, фосфаты), которые необходимы ему для нормального функционирования, в том числе формирования семян (именно по этой причине подъельник может обходиться без фотосинтезирующих частей); в обмен деревья получают посредством тех же грибных гифов избыток сахаров, вырабатываемых подъельником.[12][13]
Ещё одной особенностью подъельника является то, что микроскопические грибы находятся практически во всех органах растения: и в корнях, и в побегах и даже в цветках.[13]
Открытым остаётся вопрос, следует ли считать представителей рода Подъельник растениями-паразитами.
Использование
Индейцы Северной Америки использовали подъельник для лечения глазных болезней: лекарство из этого растения они наносили на конъюнктиву глаза. В Европе подъельник использовался как лекарственное растение при лечении коклюша.[13]
Классификация
Таксономическое положение
Род Подъельник ранее включали в семейство Monotropaceae Nutt. (Вертляницевые, или Подъельниковые), но позже ранг подъельниковых был понижен до подсемейства (Monotropoideae) в составе семейства Вересковые (Ericaceae). Сейчас в это подсемейство входит три трибы, в том числе триба Вертляницевые, или Подъельниковые (Monotropeae) примерно с восемью родами, среди которых — Аллотропа, Монотропсис и Подъельник.
Таксономическая схема:
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II) | ||||||||||||||||||||||
| порядок Верескоцветные | ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные, Кроссосомоцветные, Миртоцветные и Кизилоцветные | |||||||||||||||||||||
| семейство Вересковые | ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые, Бальзаминовые, Первоцветные, Сапотовые, Чайные и Эбеновые | |||||||||||||||||||||
| подсемейство Подъельниковые | ещё семь подсемейств, в том числе Арбутусовые (роды Земляничное дерево, Толокнянка…), Вакциниевые (Вакциниум, Гаультерия, Зеновия, Пиерис, Подбел, Хамедафне…), Стифелиевые (Змеелистник, Прионотес…), Эриковые (Вереск, Водяника, Рододендрон…) | |||||||||||||||||||||
| триба Подъельниковые | ещё две трибы, в том числе Грушанковые (роды Грушанка, Зимолюбка, Одноцветка, Ортилия) | |||||||||||||||||||||
| род Подъельник | ещё семь родов, в том числе Аллотропа, Монотропаструм, Монотропсис | |||||||||||||||||||||
| два общепризнанных вида: Подъельник обыкновенный и Подъельник одноцветковый | ||||||||||||||||||||||
|
| ||||||||||||||||||||||||||
Виды
| Синонимы: |
|
Род Подъельник включает два вида:
- Monotropa hypópitys L. (1753)[4] — Подъельник обыкновенный [syn. Hypopitys monotropa Crantz (1766)]. Вид встречается во многих регионах Евразии с умеренным климатом, а также на тихоокеанском побережье Северной Америке. В России — в Европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. В Европейской части России вид чаще встречается в нечерноземной полосе.[5] В целом этот вид — довольно редкое растение, но местами встречается в большом количестве.[11]
- Подвид Monotropa hypopitys subsp. hypophegea иногда рассматривают как самостоятельный вид Monotropa hypophega Wallr. (1822) — Подъельник подбуковый [syn. Hypopitys hypopheghea (Wallr.) G.Don (1834)]. По сравнению с подъельником обыкновенным у растений этого вида цветки голые, более мелкие, собраны в рыхлые соцветия.[10]
- Monotropa uniflora L. (1753) typus — Подъельник одноцветковый. Вид встречается в Гималаях, Восточной Азии, а также в Северной и Центральной Америке от Аляски до Панамы, а также на севере Южной Америки (в Колумбии), при этом ареал вида имеет значительные разрывы. Растение довольно редкое. Обычно имеет белую окраску, но встречаются также розовые и красные экземпляры.
Примечания
- Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
- Entry for Monotropa L. (англ.). NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0 (Sept 24, 1997). Дата обращения: 28 октября 2010. Архивировано 7 июня 2012 года.
- Подъельник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Ударение — согласно изданию Определитель высших растений средней полосы…
- Новиков В. С. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения / В. С. Новиков, И. А. Губанов. — 5-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — С. 302. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
- Название Hypopitys используется в качестве названия рода в большинстве русскоязычных ботанических книг, в том числе в издании 2006 года Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области.
- Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Уразная трава // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Уединенница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Подъельник в Определителе Ленинградской области.
- Определитель высших растений средней полосы…
- Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. С. 88—95.
- Мишель Виар. Цветы мира.
- Monotropa hypopitys на сайте ITIS (англ.)
- Monotropa uniflora на сайте ITIS (англ.)
Литература
- Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 300 000 экз.
- Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 176. — 700 экз. — ISBN 5-87317-260-9.
- Виар, Мишель. Цветы мира / Пер. с фр. В. А. Чекмарёв. — Изд. 2-е, стереотипное. — М.: Интербук-бизнес, 2001. — С. 58. — ISBN 5-89164-089-9.
- Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 12, 189.
Ссылки
- Monotropa hypopitys (англ.): информация на сайте GRIN. (англ.) Проверено 2 февраля 2009 г.
- Monotropa hypopitys в разделе Флора Китая сайта eFloras (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.
- Подъельник — статья из Большой советской энциклопедии.
- Вертляница — статья из Большой советской энциклопедии.
- Вертляница // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
- Hypopitys monotropa: информация в базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» Института математических проблем биологии РАН. (Дата обращения: 15 декабря 2009)
- Вертляница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Фотографии подъельника на сайте Flickr (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.
