Наружная морфология насекомых

Эпителиальные клетки выделяют прочную оболочку — кутикулу. Кутикула формирует наружные покровы насекомых, специальные впячивания в полость тела — фрагмы — для прикрепления мышц, выстилку ппередней и задней кишки и трахей. Кутикула служит для механической защиты, отчасти также для химической защиты, защиты от паразитов ультрафиолетового излучения, для регуляции диффузии, а также, как правило, определяет окраску насекомых. Основное вещество кутикулы — хитин. В нём рассредоточены также инкрусты — структуры другого химического состава[1].

Кутикула состоит из трёх слоёв:

• Внутренний слой кутикулы — эндокутикула — наиболее толстый и прозрачный. Он сложен пластинками, уложенными параллельно поверхности, пронизанными вертикальными каналами. У медведок и жуков слои параллельных балок, слагающих эндокутикулу располагаются под углом друг к другу. Особо прочные покровные органы (надкрылья, пронотум, щитики Pentatomidae и т. д.) укрепляются опорными колоннами.
• Экзокутикула — тонкий, обычно окрашенный, твёрдый за счёт многочисленных белковых и полисахаридных инкруст слой.
• Эпикутикула — очень тонкий слой из воскоподобного вещества кутикулина, вырабатываемого кожными железами. Предохраняет от высыхания наземных членистоногих[1].

Во время линьки под влиянием стероидных гормонов экдизонов, выделяемых проторакальными железами, в гиподерме идёт выработка новой эпикутикулы и активизируются линочные железы. Линочные железы изливают свой секрет между старой эндо- и новой эпи-, от которого эндо- растворяется. Под новой эпи- образуется новая эндо-, вместе с чем растёт проток линочной железы. Раствор старой эндокутикулы либо всасывается гиподермой, либо выпивается, а старые экзо- и эпи- лопаются и остаются в виде шкурки — экзувия. Экзувий тоже можно съесть[1].

Складки покровов вместе с гиподермой и полостью тела образуют шипы, рога, гребни, скутеллумы Pentatomidae и т. д. Другая разновидность выростов покровов — хеты. В простейшем случае это комплекс из поры, мембранной клетки, которая образует мембрану в поре и трихогенной клетки, которая образует волосок, торчащий сквозь мембрану. Волосок может как пребывать живым выростом клетки, так и стать омертвевшим кутикулярным образованием. Модификации:

• окружающий пору валик из клеток гиподермы;
• увеличенный вариант (шпора);
• крючья для сцепления крыльев;
• чешуйки бабочек (уплощённый волосок);
• присоски (конец волоскама — диск);
• гидрофобные волоски (для дыхательных трубок водных насекомых);
• ядовитые волоски (в полость волоска входит отросток специальной ядовитой клетки, а сам он хрупок);
• андроконии (аналогично предыдущему, но вместо яда — аттрактант)[1].

В зависимости от локализации пигментов окраска тела насекомых может быть:

• кутикулярной — наибольшая посмертная стойкость;
• гиподермальной — зёрна пигментов, локализованные в гиподерме, у некоторых насекомых (палочники) могут перемещаться внутри клетки, меняя цвет покровов по ситуации;
• субгиподермальной — просвечивание внутренностей;
• супракутикулярной — пушки сверху на кутикуле[1].

Кроме непосредственно пигментов окраска может определяться разнообразными оптическими эффектами поверхности (вогнутые чешуйки, призмы, тонкие плёнки). Основной пигмент покровов — меланин — придаёт окраску от жёлтой до чёрной. Обычно чем твёрже участок склерита, тем больше в нём меланинов, тем он, следовательно, темнее. Меланины образуются при окислении хромогенов в присутствии специальных ферментов. Если на теле предполагается рисунок, то он определяется локализацией хромогена, тогда как ферменты распределены по всем покровам. Белые, ярко-жёлтые и оранжевые цвета белянок, ос, сирфид придаются пуриновыми веществами, производными накопленной в куколке экскретной мочевой кислоты. Каротины, флавоны и антоцианы могут заимствоваться насекомыми из поедаемых растений или гемолимфы жертв, заимствовавших пигменты у растений. Зелёный цвет придаётся пигментом биливердином, который окисляясь и восстанавливаясь может менять свой оттенок, что также важно для хамелеонства[2][1].

Голова кузнечика

Первичным типом ротового аппарата является ортоптероидный

В ортоптероидном ротовом аппарате лабрум представлен округлой режущей пластинкой, мандибулы мощными нерасчленёнными треугольными пирамидами, максиллы — прямоугольными расчленёнными образованиями из основания (кардо), столбика (стипес) с нижнечелюстным щупиком, наружной лопастинкой (галея) и внутренней лопастинкой (лациния) на конце каждая, лабиум — образованием из сросшихся максиллоподобных челюстей, а потому с двумя нижнегубными щупиками и четырьмя лопастинками.

С переходом к жидкой пище возникают модификации ортоптероидного ротового аппарата. Например, у личинок плавунцов мандибулы длинные острые серповидные и со специальным каналом внутри, предротовая полость зарощена спереди и сообщается с внешним миром только через каналы мандибул. Мандибулами личинка захватывает жертву, впрыскивает в неё пищеварительный сок из средней кишки, а затем теми же каналами всасывает растворённую пищу.

Также с переходом к жидкой пище возникают другие типы ротового аппарата. Все они представляют собой хоботки, различающиеся между собой по строению и по способности к прокалыванию. Неспособные к прокалыванию хоботки называются сосущие и представляют собой разные трубки. Обычно образование трубки связано с удлинением органов, входящих в её состав и редукцией органов, в него не входящих. У пчелы трубка образована длинным стипесами, галеями и лабиумом, причём первые имеют вид уголка в разрезе, а последний плоский. Мандибулы не редуцируются, а используются для строительства и поддержки хоботка.

У чешуекрылых хоботок образован очень длинными галеями, в разрезе имеющими вид полумесяца. Из других органов сохраняются только лабрум и нижнегубные щупики. Внутри головы бабочки имеют специальную мышцу нагоняющую гемолимфу в хоботок для его развёртывания.

У ручейников обнаружены разнообразные хоботки: из галей, из гипофаринкса… Мандибулы обычно остаются. Способные к прокалыванию хоботки называются колюще-сосущими и представляют собой систему из рабочих желобков (для всасывания пищи и введения слюны), прокалывающих стилетов и ножен.

У Nematocera ножны представлены лабиумом, лабрум и гипофаринкс — каналы, а мандибулы и максиллы видоизменены в стилеты.

У це-це (Glossina) и мух жигалок канал образован лабиумом, а прокол осуществляется двумя сверлящими остриями — видоизменёнными нижнегубными щупиками. У блох каналы образованы эпифаринксом и лациниями, ножны — нижнегубными щупиками.

У Hemiptera — ножны представлены лабиумом, лабрум нормальный, щупики отсутствуют, а мандибулы и максиллы превращены в стилеты, слагающие хоботок. Сложенные вместе максиллы образуют два канала, а обнимающие их снаружи максиллы в форме полумесяца в разрезе выполняют прокалывающую функцию.

Особый тип ротового аппарата — мускоидный, характерный для мух. Хоботок образован нижней губой, а её щупики видоизменены в два диска — лабеллума. Каждый лабеллум изрисован 60ю зигзагообразными каналами с круглыми отверстиями, в результате чего получается аппарат с огромной площадью всасывания и способностью к фильтрации[1].

Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика (coxa), вертлуга (trochanter), бедра (femora), голени (tibia) и лапки (tarsus). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Его сочленение с голенью называют коленным, а прилегающую к нему часть — коленом (geniculus). Голень по длине примерно равна бедру, но тоньше его, снабжена шипами (spinae), а на вершине — шпорами (calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из 2—5 члеников, на вершине несёт пару коготков (unguiculi), между которыми располагается широкая присоска — аролий (arolium) или узкий эмподий (empodium). Соответственно образу жизни ноги подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов.

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.

Жилкование

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная, или медиана (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке: костальное, срединное и т. д. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными. Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции Neoptera югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также можно отметить происходивший процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых. Многие отряды пошли по другому пути: у них летательная функция целиком переместилась на задние крылья, а передние превратились в плотные, ороговевшие надкрылья (elytrae), играющие роль покрышек для нежных задних крыльев. В ряде случаев надкрылья полностью утратили жилкование (жуки, кожистокрылые). С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. Другими словами, происходил процесс диптеризации (от лат.  названия отряда двукрылых). С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость. Всё сказанное определяет выдающуюся роль строения крыльев в классификации и понимании эволюции насекомых.