Монотомиды
Монотомиды[1] (лат. Monotomidae), или ризофагиды[2][3] (лат. Rhizophagidae), — семейство насекомых из надсемейства кукуйоидных отряда жесткокрылых. Образ жизни разнообразен, встречаются в гнилой древесине, грибах, лесной подстилке, в гнёздах пчёл и муравьёв. Отдельные виды разносят споры патогенных грибов, а другие поедают яйца короедов и используются в биозащите деревьев.
Монотомиды | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Монотомиды |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Monotomidae Laporte, 1840 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Описание
Мелкие жуки длиной от 1,5 до 6 мм. Форма тела узкая, вытянутая. Усики короткие, 10-члениковые с булавой из одного апикального сегмента. Голова прогнатическая, не скрытая, с расположенными на боковой поверхности фасеточными глазами. Надкрылья отчётливо укорочены на вершине, обнажая один (у самок) или два (у самцов) брюшных тергита. Тазиковые впадины передних ног замкнутые. Формула лапок 5-5-5 у самок и 5-5-4 у самцов (реже 5-5-5 или 4-4-4 у обоих полов)[4].
Биология
Образ жизни разнообразен: хищники, сапрофаги и микофаги. Встречаются в мёртвой древесине, под корой, грибах, подстилочном слое, в муравейниках. Взрослые особи многих родов (например, Rhizophagus, Lenax, Malinica, Monotomopsis, Tarunius, Renuka, Leptipsius, Europs, Aneurops, Maceurops, Shoguna) часто собираются под корой мёртвых и заражённых грибами деревьев. Взрослые особи Rhizophagus, Mimemodes и Shoguna можно найти в галереях короедов. Австралийский колеоптеролог Джон Лоуренс в 1984 году предположил, что жуки трибы Thionini (Arunus, Shoguna, Thione), встречающиеся в галереях короедов, питаются различными видами грибов в туннелях. Виды рода Monotoma часто встречаются в разлагающихся растительных остатках, включая искусственные места обитания, такие как кучи компоста и стога сена, а также хранящиеся продукты[4][2].
Пищевые предпочтения монотомид малоисследованы. Известно, что Bactridium, Monotoma и Hesperobaenus являются микофагами и питаются грибами-аскомицетами, такими как Hypoxylon и Daldinia. Имаго обычно встречаются в этих грибах или в местах, где таких грибов много. Считается, что большинство родов, населяющих кору, также являются микофагами, хотя для большинства монотомидных родов это ещё не установлено. Известно, что некоторые виды Rhizophagus и Mimemodes являются хищниками яиц жуков-короедов, а один особый вид, Rhizophagus grandis, был выпущен в рамках программ биоконтроля жуков-короедов Dendroctonus в Европе и Северной Америке. Тем не менее, известно, что виды в этих родах питаются грибковыми побочными продуктами, встречающимися в галереях. Известно, что Rhizophagus bipustulatus, R. dispar и R. brunneus разносят споры патогенных грибов Ceratocystis (порядок Микроасковые), а жук Rhizophagus brunneus является важным вектором пяти видов Ceratocystis в осинах[4][2][5]. Виды подрода Monotoma (Gyrocecis) инквилины в муравейниках рыжих лесных муравьёв и близких им видов из рода Formica в Северной Америке и Европе[6], а вид Monotoma hoffmanni населяет гнёзда муравьёв-листорезов Atta[7]. Виды рода Crowsonius (C. similis, C. meliponae и C. parensis) обитают в гнёздах медоносных безжальных пчёл рода Trigona (Meliponini, Apidae) в Центральной и Южной Америке, питаются пыльцой и распространяются путём форезии. Для этого имеют морфологические приспособления (бескрылость, редукция глаз и видоизменённые мандибулы)[8][9].
Monotoma arida обнаружен в гнездовом материале лесных хомяков (Neotoma). Mimemodes были собраны в стогах сена и в цветках Boga medula в Индии. Hesperobaenus ассоциирован с юккой (Агавовые) и Dasylirion texanum (Спаржецветные) на юго-западе США. Виды Phyconomus и Monotoma producta встречаются только в приливных зонах песчаных пляжей на Тихоокеанском и Атлантическом побережьях Северной Америки[4][10][11].
Европейский вид Rhizophagus parallelocollis часто встречается на кладбищах, и их имаго и личинки встречаются на захороненных телах в гробах, где он может питаться личинками мух-горбаток (Phoridae), ассоциированных с погребёнными телами[4][12].
Систематика
В настоящее время филогенетические взаимоотношения Monotomidae с другими кукуйоидными (Cucujoidea) остаются неясными. В 1955 году английский колеоптеролог Рой Кроусон (Crowson, 1955), основываясь на морфологических признаках имаго, предположил, что наиболее близкими к монотомидам группами могут быть семейства блестянки (Nitidulidae), Kateretidae и Smicripidae. Однако признаки личинок говорят о близком родстве с другими примитивными кукуйиформными, например со скрытноедами (Cryptophagidae). Молекулярные данные (Hunt et al., 2007) сближают монотомид с грибовиками (Erotylidae), Protocucujidae и Helotidae. По другим данным с использованием анализа ДНК Monotomidae рассматриваются в качестве сестринской группы нитидулоидной линии (Nitidulidae)[4][13][14].
Группа имеет сложную таксономическую историю. Долгое время семейство было известно под именем Rhizophagidae (ризофагиды), пока его не переименовали в современное Monotomidae. Некоторые авторы рассматривали разные роды и подсемейства монотомид в составе разных семейств: Rhizophagus в составе Nitidulidae[15], а Monotominae — в Cucujidae[16][17][18].
Классификация
К семейству относят 240 видов в составе 33 родов[19][20]. Выделяют следующие подсемейства и трибы[12][19][20]:
- Подсемейство Monotominae Laporte, 1840[18]
- Триба Europini
- Роды Afrobaenus — Aneurops — Bactridium — Barunius — Crowsonius — Eporus — Europs — Hesperobaenus — Hiekesia — Indoleptipsius — Kakamodes — Leptipsius — Macreurops — Malabica — Malinica — Mimema — Mimemodes — Monotomopsis — Monotopion — Noveurops — Pararhizophagus — Phyconomus — Pycnotomina — Renuka — Rhizophagoides — Rumnicus — Tarunius
- Триба Lenacini Crowson, 1952
- Род Lenax
- Триба Monotomini Laporte, 1840
- Род Monotoma
- Триба Thionini Crowson, 1952
- Роды Arunus, Shoguna, Thione
- Триба Europini
- Подсемейство Rhizophaginae Redtenbacher, 1845
- Род Rhizophagus
- † Подсемейство Rhizophtominae Kirejtshuk & Azar in Kirejtshuk et al., 2009
- † Род Rhizophtoma Kirejtshuk & Azar, 2009[21]
Список родов
В семейство включают следующие роды[12][19][20]:
- Afrobaenus Sen Gupta & Pal, 1995
- Aneurops Sharp, 1900
- Arunus Sen Gupta & Pal, 1995
- Bactridium J.LeConte, 1861
- Barunius Sen Gupta & Pal, 1995
- Crowsonius Pakaluk & Slipinski, 1993[8][9]
- Eporus Grouvelle, 1897
- Europs Wollaston, 1854
- Hesperobaenus J.LeConte, 1861[22]
- Hiekesia Sen Gupta & Pal, 1995
- Indoleptipsius Pal, 2000
- Kakamodes Sen Gupta & Pal, 1995
- Lenax Sharp, 1877
- Leptipsius Casey, 1916
- Macreurops Casey, 1916
- Malabica Sen Gupta, 1988
- Malinica Sen Gupta, 1988
- Mimema Wollaston, 1861
- Mimemodes Reitter, 1876
- Monotoma Herbst, 1793[18][6]
- Monotomopsis Grouvelle, 1896
- Monotopion Reitter, 1884
- Noveurops Sen Gupta & Pal, 1995
- Pararhizophagus Méquignon, 1913
- Phyconomus LeConte, 1861
- Pycnotomina Casey, 1916
- Renuka Sen Gupta, 1988
- Rhizophagoides Nakane & Hisamatsu, 1963
- Rhizophagus Herbst, 1793[17][23]
- Rumnicus Sen Gupta & Pal, 1995
- Shoguna Lewis, 1884
- Tarunius Sen Gupta, 1977
- Thione Sharp, 1899
Крупнейшие роды семейства: Rhizophagus (53 видов), Europs (49 видов), Monotoma (40 видов)[4][20].
Палеонтология
Исключительно в ископаемом состоянии известно несколько видов из юрских отложений Китая (Jurorhizophagus alienus), а также из янтарей мезозоя и кайнозоя: ливанского (Rhizophtoma elateroides), испанского (Cretakarenni hispanicus и Rhizophtoma longus), бирманского (Cretakarenni birmanicus, Lenax karenae, Cretolenax carinatus и C. diabolus) и балтийского (Europs insterburgensis)[24][19][25].
Распространение
Распространены всесветно[4]. В России — 30 видов (по данным: А. Г. Кирейчук [1995][3]). В Новом Свете более 117 видов из 12 родов[26].
Виды Европы
В Европе обнаружены представили трёх родов и более тридцати видов[27]:
- Род Europs
- Europs duplicatus
- Europs impressicollis
- Europs temporis Rtt.
- Род Monotoma[18]
- Monotoma angusticollis
- Monotoma bicolor
- Monotoma brevicollis
- Monotoma conicicollis
- Monotoma diecki
- Monotoma gotzi
- Monotoma longicollis
- Monotoma perplexa
- Monotoma picipes
- Monotoma punctaticollis
- Monotoma quadricollis
- Monotoma quadrifoveolata
- Monotoma spinicollis
- Monotoma testacea
- Род Rhizophagus
- Подрод Anomophagus
- Rhizophagus cribratus
- Rhizophagus puncticollis
- Подрод Cyanostolus
- Rhizophagus aeneus
- Подрод Eurhizophagus
- Rhizophagus atticus
- Rhizophagus depressus
- Rhizophagus grandis
- Подрод Rhizophagus
- Rhizophagus bipustulatus
- Rhizophagus brancsiki
- Rhizophagus dispar
- Rhizophagus ferrugineus
- Rhizophagus intermedius
- Rhizophagus nitidulus
- Rhizophagus oblongicollis
- Rhizophagus parallelocollis
- Rhizophagus parvulus
- Rhizophagus perforatus
- Rhizophagus picipes
- Rhizophagus unicolor
- Подрод Anomophagus
Примечания
- Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк.. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 207. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 11 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
- Никитский Н. Б.. Сем. Rhizophagidae — Ризофагиды. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — С. 216—225. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
- Атлас жуков России: надсемейство Cucujoidea . www.zin.ru. Дата обращения: 28 мая 2019.
- McElrath T. C., Bousquet Y., McHugh J. V. Monotomidae. Root-eating beetles (англ.). The Tree of Life (6 декабря 2012). Дата обращения: 20 июля 2019.
- Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Том 2. Система «Грибы — Насекомые». — Челябинск: Русское энтомологическое общество, 2005. — С. 176—178. — 213 с. — 200 экз.
- Bousquet Y., Laplante S. Taxonomic review of the Canadian species of the genus Monotoma Herbst (Coleoptera, Monotomidae) (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Ontario : Журнал. — 2000. — Vol. 130. — P. 67—96.
- Hinton H. E., Ancona L. H. Fauna de Coleopteros en nidos de hormigas (Atta), en Mexico y Centro-America II (англ.) // Anales del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional de Mexico : Журнал. — 1935. — Vol. 6. — P. 307—316.
- Pakaluk J. & Slipinski S. A. A new genus and two new species of Neotropical Rhizophagidae (Coleoptera) from Trigona (Hymenoptera: Apidae) nests, with a review of rhizophagid biology (англ.) // The Coleopterists Bulletin. — 1993. — Vol. 47. — P. 349—358.
- Pakaluk J. & Slipinski S. A. Crowsonius parensis, a new species of Neotropical Rhizophagidae from the nest of the stingless bee Trigona dallatorreana Friese (Hymenoptera: Apidae) (Coleoptera: Cucujoidea) (англ.) // Genus (Wroclaw). — 1995. — Vol. 5. — P. 337—340.
- Doyen J. T. Marine beetles (Coleoptera excluding Staphylinidae) // Marine Insects. — Amsterdam: North-Holland Publishing Co., 1976. — С. 497—519.
- Chandler D. S. Larvae of wrack Coleoptera in the families Corylophidae, Rhizophagidae, and Lathridiidae (англ.) // Psyche : Журнал. — 1983. — Vol. 90. — P. 287—296.
- Bousquet Y. 10.8. Monotomidae Laporte, 1840 // Handbook of Zoology – Coleoptera, vol. II. — Berlin, New York: De Gruyter, 2010. — С. 319—324.
- Hunt T., Bergsten J., Levkanicova Z., Papadopoulou A., John O. S., Wild, R., Hammond P. M., Ahrens D., Balke M., Caterino M. S., Gomez-Zurita J., Ribera I., Barraclough T. G., Bocakova M. Bocak, L., Vogler A. P. A comprehensive phylogeny of beetles reveals the evolutionary origins of a superradiation (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 218. — P. 1913—1916.
- Lawrence J. F., Slipinski S. A., Seago A. E., Thayer M. K., Newton A. F. & Marvaldi A. E. Phylogeny of the Coleoptera based on morphological characters of adults and larvae (англ.) // Annales Zoologici. — Warszawa, 2011. — Vol. 61. — P. 1—217.
- Крыжановский О. Л. Сем. Nitidulidae — Блестянки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.—Л.: Наука, 1965. — С. 303—308. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89). — 5700 экз.
- Крыжановский О. Л. Сем. Cucujidae — Плоскотелки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.—Л.: Наука, 1965. — С. 309—311. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89). — 5700 экз.
- Никитский Н. Б. Виды рода Rhizophagus Hbst. (Coleoptera., Rhizophagidae) восточной Палеарктики // Бюллетень МОИП. — 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 63—69.
- Никитский Н. Б. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thioninae (Col., Rhizophagidae) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. — 1986. — Т. LXV, вып. 10. — С. 1622—1630.
- David Peris, Xavier Delclòs. Fossil Monotomidae (Coleoptera: Polyphaga) from Laurasian Cretaceous amber (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2015-06-01. — Vol. 15, iss. 2. — P. 333—342. — ISSN 1618-1077. — doi:10.1007/s13127-015-0205-y.
- Sengupta T., Pal T. K. Further Observations on the Family Rhizophagidae with Descriptions of Seven New Genera. (Coleoptera, Rhizophagidae) (англ.) // Mitteilungen Aus Dem Museum Für Naturkunde in Berlin. — Berlin: Zoologisches Museum Und Institut Für Spezielle Zoologie, 1995. — Vol. 71, no. 1. — P. 129—146. — doi:10.1002/mmnz.19950710114.
- Kirejtshuk A. G., Azar D., Tafforeau P., Boistel R., Fernandez V. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Denisia. — 2009. — Vol. 26. — P. 119—130. Обзор.
- Bousquet Y. Review of the genus Hesperobaenus LeConte (Coleoptera: Monotomidae) of America, north of Mexico (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 2002. — Vol. 78. — P. 197—214.
- Bousquet Y. A review of the North American species of Rhizophagus Herbst and a revision of the Neararctic members of the subgenus Anomophagus Reitter (Coleoptera: Rhizophagidae) (англ.) // The Canadian Entomologist. — 1990. — Vol. 122. — P. 131—171.
- Alekseev V. I. Europs insterburgensis sp. nov., a new root-eating beetle from Baltic amber (Coleoptera: Monotomidae) (англ.) // Genus. — 2014. — Vol. 25. — P. 415—420.
- Zhenhua Liu, Erik Tihelka, Thomas C. McElrath, Shûhei Yamamoto, Adam Ślipiński. New minute clubbed beetles (Coleoptera, Monotomidae, Lenacini) from mid-Cretaceous amber of Northern Myanmar (англ.) // Cretaceous Research. — 2020-03-01. — Vol. 107. — P. 104255. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104255.
- McElrath T. C., Boyd O. F. & McHugh J. V. MonotomidGen – A matrix-based interactive key to the New World genera of Monotomidae (Coleoptera, Cucujoidea) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2016. — Vol. 634. — P. 47—55. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.634.9857.
- Monotomidae (англ.). faunaeur.org. Дата обращения: 22 июля 2019.
Литература
- Никитский Н. Б.. Сем. Rhizophagidae — Ризофагиды. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — С. 216—225. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
- Никитский Н. Б. Виды рода Rhizophagus Hbst. (Coleoptera., Rhizophagidae) восточной Палеарктики // Бюллетень МОИП. — 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 63—69.
- Никитский Н. Б. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thioninae (Col., Rhizophagidae) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. — 1986. — Т. LXV, вып. 10. — С. 1622—1630.
- Bousquet Y. 79. Monotomidae Laporte 1840 // American Beetles. Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. — Boca Raton (Florida): CRC Press, 2001. — С. 319—321.
- Bousquet Y. Review of the genus Hesperobaenus LeConte (Coleoptera: Monotomidae) of America, north of Mexico (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 2002. — Vol. 78. — P. 197—214.
- Bousquet Y. 10.8. Monotomidae Laporte, 1840 // Handbook of Zoology – Coleoptera, vol. II. — Berlin, New York: De Gruyter, 2010. — С. 319—324.
- Jelínek J., Audisio P. The Kateretidae, Nitidulidae and Monotomidae (Coleoptera: Cucujoidea) described by Gistel (1856, 1857): new synonymies and type designations (англ.) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. — 2009. — Vol. 49. — P. 225—238.
- Kirejtshuk A.G., Azar D., Tafforeau P., Boistel R., Fernandez V. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Denisia. — 2009. — Vol. 26. — P. 119—130.Обзор
- Sengupta T. Review of the genera of the family Rhizophagidae (Clavicornia: Coleoptera) of the world (англ.) // Memoirs of the Zoological Survey of India. — Calcutta, 1988. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—58, plates I—XXIV.
Ссылки
- McElrath T. C., Bousquet Y., McHugh J. V. Monotomidae. Root-eating beetles (англ.). The Tree of Life (6 декабря 2012). Дата обращения: 20 июля 2019.
- Monotomidae (англ.). bugguide.net. Дата обращения: 28 мая 2019.
- Monotomidae (англ.). www.biolib.cz. Дата обращения: 28 мая 2019.
- Monotomidae (англ.). Synopsis of the described Coleoptera of the World.