Акантодообразные

Название отряда Acanthodiformes (по-русски «акантодообразные»[1]), как и название всего класса акантодов, образовано от названия рода Acanthodes Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание, путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4][5]. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов[6][7].

Ископаемые остатки Acanthodes. Национальный музей природы и науки, Токио

История изучения акантодообразных восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье[8] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис в 1832 году предложил[9] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)[10].

Ископаемые остатки Cheiracanthus. Центр биоразнообразия «Натуралис», Лейден

Первоначально Агассис поместил род Acanthodes в выделенное им семейство Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)[11]. В это же семейство он включил и описанный им в 1835 году род Cheiracanthus[12][13]. Позднее учёный выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал эти 2 рода (наряду с двумя другими)[14]. В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов акантодов и поместил в сборной группе «Ichthyodorulites», куда им включались роды, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов), род Haplacanthus (в настоящее время его иногда включают в семейство Cheiracanthidae отряда акантодообразных[15], а иногда рассматривают как акантодов неясного систематического положения[16])[17].

Реконструкция Mesacanthus

Во второй половине XIX века исследования акантодов продолжались. В частности, в это время были описаны относимые сейчас к акантодообразным роды Acanthodopsis (в 1868 году) и Mesacanthus (в 1888 году; в этот род шотландский палеонтолог Рамсей Траквэр выделил описанный ещё в 1844 году Агассисом вид, названный им тогда Acanthodes pusillus, а также открытые позднее виды)[18][19]. Мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда Acanthodii в подкласс Elasmobranchii[20][21] (в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил ранг Acanthodii до подкласса[22]). В монографии 1891 года английского палеонтолога Артура Вудварда известные ему роды акантодов, относимые в настоящее время к акантодообразным, рассматривались в составе семейства Acanthodidae Huxley, 1861[23].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[24] придал таксономической группе Acanthodii ранг класса[25]. В его пределах он выделил 7 отрядов, включая и отряд Acanthodiformes (с единственным семейством Acanthodidae); при этом включаемые сейчас в данный отряд семейства Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 и Cheiracanthidae Berg, 1940 он отнёс к отдельным отрядам Mesacanthiformes и Cheiracanthiformes[26]. Столь дробное членение класса акантодов другие палеонтологи сочли чрезмерным, и уже в 1964 году Л. И. Новицкая и Д. В. Обручев рассматривали отряд Acanthodiformes (который они именовали Acanthodida) в его современном объёме — с включением в его состав семейств Cheiracanthidae и Mesacanthidae[13][27]. Длительное время палеонтологи признавали в системе класса акантодов только 3 отряда, включая и акантодообразных (в составе которого семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae выделялись не всегда)[16][26]; на рубеже XX—XXI веков к трём традиционно принимаемым отрядам акантодов был добавлен отряд Diplacanthiformes[28][29].

Наиболее ранние находки акантодообразных относятся к началу нижнего девона (лохков, ок. 410 млн лет назад)[30][31]. Из нижнего девона известны роды Mesacanthus, Melanoacanthus, Promesacanthus и Teneracanthus; в среднем и верхнем девоне появляются также Cheiracanthus, Halimacanthodes, Homalacanthus, Howittacanthus, Lodeacanthus, Protogonacanthus, Triazeugacanthus. Из карбона и перми известны Acanthodes, Acanthodopsis, Carycinacanthus, Pseudacanthodes, Traquairichthys[16][31][32][33]. В конце верхней перми, во время пермского вымирания (252 млн лет назад) акантодобразные вымирают[34][35].

Акантодообразные — рыбы обычно небольшого размера (до 30 см в длину), и лишь у единичных представителей длина тела достигала 75 см. Эти рыбы имели веретенообразное тело и голову, покрытую чешуёй полностью или же только вдоль каналов боковой линии. Челюсти акантодообразных не имели ни зубов, ни дермальных костей (последние, впрочем, имелись у рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны таким костям у ишнакантообразных[26]). Нёбно-квадратный и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали либо одной костью каждый, либо первый — двумя-тремя, а второй — двумя костями. Сочленение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом — двойное. У ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная, которая в этом случае полностью покрывала жаберные щели; у поздних представителей отряда были хорошо развиты жаберные тычинки (вероятно, это являлось адаптацией к фильтрационному питанию)[13][36][37].

Подобно другим акантодам, акантодообразные имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников отсутствовали костные пластинки, а коракоид имелся редко. Лишь у единичных родов (Mesacanthus, Triazeugacanthus) была пара дополнительных (предбрюшных) шипов между грудными и брюшными плавниками, а у большинства родов предбрюшные шипы отсутствовали (у представителей Traquairichthys отсутствовали и сами брюшные плавники[38]). Спинной плавник один (задний), что отличает акантодообразных от представителей других отрядов акантодов. Чешуя акантодесового типа; основание чешуй было образовано бесклеточной ламеллярной тканью, а крона из дентина иногда была скульптурированная, чаще же гладкая[39][40].

Среди акантодообразных имелись как морские, так и пресноводные формы (в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми[25]). Питались планктоном, фильтруя его через жабры[3][30].

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение акантодообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[41]), а акантодообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными, костными рыбами и произошедшими от последних четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[42]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом акантодообразные образуют политомию с климатиеобразными, ишнакантообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось[43]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[29]) не образуют единой группы; акантодообразные же оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и Diplacanthiformes[44]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

В состав отряда акантодообразных в настоящее время включают три вымерших семейства[45]:

• Acanthodidae Huxley, 1861 (включает роды Acanthodes, Acanthodopsis, Howittacanthus, Traquairichthys и др.[38], причём ряд палеонтологов считают целесообразным выделить роды Howittacanthus и Halimacanthodes в самостоятельное семейство Howittacanthidae Zajíc, 1995[33]);
• Cheiracanthidae Berg, 1940 (включает роды Carycinacanthus, Cheiracanthus, Homalacanthus[3]);
• Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 (включает роды Lodeacanthus, Mesacanthus, Melanoacanthus, Promesacanthus, Triazeugacanthus; возможно, к данному семейству также относится род Teneracanthus[3][31]).

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome I. Contenant l’introduction et toutes les questions générales, anatomiques, zoologiques et géologiques. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome II. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Ganoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xii + 558 p.
• Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. . Fishes of the World. 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6. Архивная копия от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
• Woodward A. S. . Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Part II. Elasmobranchii (Acanthodii), Holocephali, ichthyodorulites, Ostracodermi, Dipnoi, and Teleostomi (Crossopterygii and chondrostean Actinopterygii). — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.