Diplacanthiformes

Diplacanthiformes — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii), живших в девоне[1][2]. Представители отряда появились в нижнем девоне, а в течение среднего и начала верхнего девона были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах)[3].

† Diplacanthiformes

Ископаемые остатки Diplacanthus striatus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Группа:
Рыбы
Класс:
† Акантоды
Отряд:
† Диплакантиформы
Международное научное название
Diplacanthiformes Berg, 1940
Семейства
  • † Culmacanthidae
  • † Diplacanthidae
  • † Gladiobranchidae
Геохронология
Девонский период
 419,2—358,9 млн лет

Систематика
в Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе
FW  149964

Отряд назван по названию входящего в него рода Diplacanthus. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история отряда Diplacanthiformes ограничена рамками девонского периода. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов отряд отличается совокупностью признаков, среди которых — наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки (при отсутствии зубов и челюстных дермальных костей), особенности в строении плавниковых шипов и покрова. В состав отряда входят три семейства. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми.

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода Diplacanthus Agassiz, 1844 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4]. В свою очередь, род Diplacanthus был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1844 году[3][6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слов διπλόος ‘двойной’ и ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у представителей этого рода двух (а не одного, как у описанных ранее родов акантодов Acanthodes и Cheiracanthus) спинных плавников, перед каждым из которых располагался хорошо развитый плавниковый шип[7][8].

История изучения

История изучения отряда восходит к 1841 году, когда шотландский естествоиспытатель Хью Миллер привёл в первом издании своего, позже ставшего классическим, труда «The Old Red Sandstone»[9] краткое описание и изображение ископаемых остатков обнаруженной в девонских отложениях Шотландии палеозойской рыбы, которой он не дал наименования. Родовое название Diplacanthus для этой и других шотландских находок предложил (вместе с научным описанием рода) Агассис вуже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» 1844 года[3][10]; впрочем, он успел включить упоминания о роде Diplacanthus и в свой предшествующий трактат «Recherches sur les poissons fossi les» (1833—1843 гг., 5 томов)[11][12]. В 1845 году Агассис описал по найденным соответственно в Прибалтийском крае и Шотландии ихтиодорулитам (плавниковым шипам) ещё два рода — Homacanthus и Cosmacanthus, которые поместил в сборную группу «Ichthyodorulites»[13]; в XX веке их иногда также относили к семейству Diplacanthidae[6], иногда же рассматривали как остатки хрящевых рыб неясного систематического положения[14].

Отпечаток акантода из рода Diplacanthus

Род Diplacanthus Агассис включил в семейство Acanthodiens (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями), которое относил к ганоидным рыбам[15][16]. Во второй половине XIX века мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в подкласс Elasmobranchii в качестве отряда Acanthodii[17][18]; первоначально всех акантодов относили к единому семейству Acanthodidae Huxley, 1861, но в 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил самостоятельное семейство Diplacanthidae, куда поместил род Diplacanthus наряду с родами Climatius и Parexus (сейчас эти два рода включают в семейство Climatiidae Berg, 1940[2]). При этом Вудвард не признал правомерность выделения шотландским палеонтологом Рамсеем Траквэром в 1888 году рода Rhadinacanthus (включаемого сейчас в состав Diplacanthidae[3][19]), считая его синонимом рода Diplacanthus[20].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[21] выделил акантодов в отдельный класс рыб. В этой же работе он выделил и отряд Diplacanthiformes (с единственным семейством Diplacanthidae). Длительное время, впрочем, семейство Diplacanthidae включали в состав отряда Climatiiformes[22][23]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[24], и поэтому Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный отряд акантодов[22][25].

Во второй половине XX века открытие новых родов повлекло выделение самостоятельных семейств Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 и Culmacanthidae Long, 1983, также включаемых в настоящее время в состав отряда Diplacanthiformes[26].

Эволюционная история

По современным представлениям, время существования отряда ограничено девонским периодом[2]. В окрестностях литовского посёлка Нида в отложениях, датируемых концом силура (пржидолий), найдены разрозненные чешуи, отнесённые к роду Diplacanthus (вид не установлен); но данная информация требует дальнейшего подтверждения[27].

Из нижнего девона известны роды Uraniacanthus и Tetanopsyrus, а в среднем и верхнем девоне появляются Culmacanthus, Diplacanthus, Milesacanthus, Ptychodictyon, Rhadinacanthus[23][28][29][30]. К началу карбона представители отряда Diplacanthiformes вымирают[31].

Описание

Представители отряда Diplacanthiformes имели короткую голову и длинное веретенообразное тело. Общие их размеры были невелики (так, представители вида Gladiobranchus probaton достигали в длину 11 см[32], а вида Milesacanthus antarctica — 22 см[30]). Нёбно-квадратный и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали двумя костями каждый. Настоящие зубы на челюстях отсутствовали (хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки). Мандибулярная жаберная крышка (operculum) — полная: покрывает всю жаберную полость; окологлазничных костей много[22][33][34][35].

Подобно другим акантодам, представители Diplacanthiformes имели плавники с выраженными шипами; при этом грудные плавники отличались значительной длиной шипов, а между грудными и брюшными плавниками иногда имелась пара дополнительных (предбрюшных) шипов. В поясе грудных плавников — развитый скапулокоракоид. Спинных плавников два. Чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов, который характеризуется наличием ламеллярной мезодентиновой кроны с длинными ветвящимися васкулярными каналами и бесклеточного основания, пронизанного сильно ветвящимися каналами[36])[22][33][35].

От акантод, относимых к другим отрядам, представители Diplacanthiformes отличаются: от ишнакантообразных — отсутствием зубов и челюстных дермальных костей; от акантодообразных — наличием двух спинных плавников (а не одного); от климатиеобразных — отсутствием предбрюшных шипов или же наличием лишь одной пары таковых, а также наличием лишь основной жаберной крышки (у большинства климатиеобразных эта крышка была неполной, и её дополняли вспомогательные жаберные крышки)[37][38]. Отличительными особенностями отряда было также наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки, а у шипов, предшествующих анальному и спинным плавникам — наличие у их основания узких и тесно расположенных параллельных рёбрышек[22].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо[33].

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение отряда Diplacanthiformes. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а упомянутый отряд оказывается базальной кладой у самого основания группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[39]). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[40]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом отряд Diplacanthiformes вновь оказывается базальной группой; впрочем, его монофилию подтвердить не удалось[41]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[25]) не образуют единой группы; отряд же Diplacanthiformes оказывается сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и описанным в 1999 году[42] родом Tetanopsyrus, обычно относимым к Diplacanthiformes[3]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда Diplacanthiformes в настоящее время включают три вымерших семейства[26]:

  • Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 (включает единственный раннедевонский род Uraniacanthus, младшим синонимом для которого выступает Gladiobranchus[19][22]);
  • Culmacanthidae Long, 1983 (с единственным родом Culmacanthus[19]);
  • Diplacanthidae Woodward, 1891 (с родами Diplacanthus, Milesacanthus, Rhadinacanthus и Tetanopsyrus; последний временно включают в данное семейство, хотя принадлежность его к Diplacanthiformes сомнительна[3][19][36]).

Примечания
  1. Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  2. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99.
  3. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  4. Берг, 1955, с. 16, 55.
  5. Agassiz, 1844—1845.
  6. Новицкая, Обручев, 1964, с. 185.
  7. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 175.
  8. Corti, Elio.  Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 22 февраля 2017.
  9. Miller H. . The Old Red Sandstone, or New Walks in an Old Field. — Edinburgh: John Johnstone, 1841. — xxiii + 275 p.
  10. Agassiz, 1844—1845, p. 40—43.
  11. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii, 175.
  12. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 301, 308.
  13. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 113—114, 120—121.
  14. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 176.
  15. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
  16. Новицкая, Обручев, 1964, с. 181.
  17. Новицкая, Обручев, 1964, с. 175, 181.
  18. Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
  19. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  20. Woodward, 1891, p. xi—xii, 1, 22—23.
  21. Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  22. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  23. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 177—178.
  24. Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  25. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  26. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99—100.
  27. Valiukevičius J. . Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas, 2005, 27 (3). — P. 349—380.
  28. Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei gen. et sp. nov., an Early Devonian acanthodian from the Northwest Territories, Canada // Acta Geologica Polonica, 1999, 49 (2). — P. 81—96.
  29. Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disarticulated Acanthodian and Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science, 2009, 21 (1). — P. 71—78. — doi:10.1017/S0954102008001521.
  30. Stillwell J. D., Long J. A. . Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 66—67.
  31. Новицкая, Обручев, 1964, с. 184—186.
  32. Hanke G. F., Davis S. P. . Redescription of the Acanthodian Gladiobranchus probaton Bernacsek & Dineley, 1977, and Comments on Diplacanthid Relationships // Geodiversitas, 2008, 30 (2). — P. 303—330.
  33. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—122.
  34. Новицкая, Обручев, 1964, с. 183.
  35. Берг, 1955, с. 55.
  36. Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Early Frasnian acanthodians from central Iran // Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51 (3). — P. 499—520.
  37. Черепанов, Иванов, 2007, с. 122—123.
  38. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
  39. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  40. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
  41. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  42. Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei gen. et sp. nov., an Early Devonian acanthodian from the Northwest Territories, Canada // Acta Geologica Polonica, 1999, 49 (2). — P. 81—96.

Литература

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.