Климатиеобразные

Название отряда образовано от названия его типового рода Climatius Agassiz, 1845 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4]. В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 году[6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краю[7][8].

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и Gyracanthus; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites»[9]. В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и Parexus[10], однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[7]. В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразных[11][12].

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер, Ф. Эгертон, Дж. Паури, Р. Траквэр и другие палеонтологи; было описано ещё несколько родов (Nostolepis Pander, 1856, Вrachyacanthus Egerton, 1860, Euthacanthus Powrie, 1864, Periplectrodus St. John et Worthen, 1875, Antacanthus Dewalque, 1877, Aganacanthus Traquair, 1884), относимых сейчас к данному отряду[12][13].

Крупный акантод Gyracanthides murrayi

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство Diplacanthidae отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus, считая их синонимами рода Climatius[14]. Четыре же рода Oracanthus, Antacanthus, Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»[15]; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род Gyracanthides и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов Gyracanthidae[12][16][17].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[18] выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами Climatiidae, Euthacanthidae и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным[19]. Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes)[20][21]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[22], и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы[20][23].

Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (венлок, 430 млн лет назад)[24]. При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides, Climatius, Errivacanthus, Fecundosquama, Nostolepis, Poracanthodes, Vesperalia и др.[21][25]) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали[26].

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus, Brachyacanthus, Brochoadmones, Euthacanthus, Gyracanthus, Latviacanthus, Lenacanthus, Parexus, Tchunacanthus, Vernicomacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis, Iranolepis, Pruemolepis, Wetteldorfia[21][26][27][28]. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus, Antacanthus, Gyracanthus, Gyracanthides, Oracanthus[21][29]) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымирают[24].

Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода Gyracanthides достигали в длину 1 м[12]). Нёбно-квадратный и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовали[3][6][30].

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар[27]). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете)[3][30].

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой)[31].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо[30].

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[32]); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[33]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных[34]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[23]) не образуют единой группы[35]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Раннедевонский акантод Brochoadmones milesi

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семейства[23]:

• Brochoadmonidae Bernacsek & Dineley, 1977 (включает единственный раннедевонский род Brochoadmones[36]);
• Climatiidae Berg, 1940 (с родами Brachyacanthus, Climatius, Iranolepis, Parexus, Vernicomacanthus и др.[28][36]);
• Euthacanthidae Berg, 1940 (с родом Euthacanthus[36]);
• Gyracanthidae Woodward, 1906 (пять родов: Aganacanthus, Antacanthus, Gyracanthus, Gyracanthides, Oracanthus[12]).

Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis, Nostolepis, Nostovicina, Paucicanthus, Ptomacanthus, Wetteldorfia и др.[3][27] Иногда в системе отряда выделяют также семейства Vesperaliidae (с родами Acanthacanthus и Vesperalia) и Tchunacanthidae (с родами Fecundosquama, Lenacanthus и Tchunacanthus)[27].

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome I. Contenant l’introduction et toutes les questions générales, anatomiques, zoologiques et géologiques. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome III. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Placoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — viii + 424 p.
• Agassiz L. . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p.
• Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. . Fishes of the World. 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6.
• Woodward A. S. . Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Part II. Elasmobranchii (Acanthodii), Holocephali, ichthyodorulites, Ostracodermi, Dipnoi, and Teleostomi (Crossopterygii and chondrostean Actinopterygii). — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.