Thopha saccata

Датский натуралист Йохан Кристиан Фабрициус впервые описал Thopha saccata под именем Tettigonia saccata в 1803 году[1], это было первое описание австралийских цикад[2]. Типовая местность необъяснимо и неверно была записана как Китай[3]. Французские энтомологи Шарль Жан-Батист Амио и Жан Гийом Одине-Сервиль поместили его в новый род Thopha, описанный в их работе 1843 года Histoire naturelle des insectes Hemipteres («Естественная история насекомых отряда Hemiptera»). Родовое название Thopha происходит от слова thoph (ивр. ‏תּוֹף‬‏‎), что означает «барабан». Они также считали эту цикаду нативной для Китая[4]. Видовое название происходит от латинского saccus, что означает «мешок» или «сумка», а точнее «мешок с деньгами»[5].

В 1838 году французский зоолог Феликс Эдуард Герен-Меневилль впервые отметил, что Thopha saccata родом из Австралии, а не из Китая[6]. Английский энтомолог Джон Обадиа Вествуд обозначил его типовым видом рода в 1843 году[7][8], а также типовым видом для трибы Thophini[9]. Обычное народное англоязычное название double drummer (двойной барабанщик) происходит от мешковидных тимбальных покрытий («барабанов») самца цикады по обе стороны от его брюшка[10].

Лицо, видны маленькие красные оцеллии и глаза — юго-восток Квинсленда.

Самка T. saccata на ковре

Взрослые особи Thopha saccata представляют собой самый крупный австралийский вид цикад, самец и самка в среднем имеют длину 4,75 и 5,12 см соответственно. Грудь имеет ширину около 2 см[11], её стороны расширены по сравнению с грудью других австралийских цикад[12]. Передние крылья 5-6,6 см в длину. Самый крупный собранный образец имеет размах крыльев 15,1 см[2], а средний — 13,3 см[13]. Средняя масса составляет 4,0 г[13]. У представителей обоих полов похожие отметины, но у самцов есть большие тёмно-красно-коричневые мешковидные структуры на каждой стороне живота[11][14]. Они покрывают тимбалы — специализированные структуры, состоящие из вертикальных рёбер и тимбальной пластины, которая изгибается для воспроизведения песни цикады[15]. Голова намного шире, чем у других цикад, и шире, чем переднеспинка позади неё. Голова, усики и постклипеус чёрные[14] с узкой рваной бледно-коричневой поперечной полосой на макушке сразу за глазками[11]. Глаза у молодых взрослых цикад при появлении становятся чёрными, но позднее становятся коричневыми с чёрными псевдозрачками на заднем крае глаза[14]. Оцеллии тёмно-красные[11]. Хоботок составляет 1,26 см (0,50 дюйма) в длину — очень длинный по сравнению с другими видами австралийских цикад[13]. Грудь коричневая, у пожилых особей становится бледнее[14]. Переднеспинка ржаво-коричневая с чёрными передними краями, в то время как среднеспинка немного бледнее с заметными чёрными отметинами[11] с парными конусообразными пятнами с основаниями впереди по обе стороны от средней полосы[10]; латеральнее этих пятен есть пара отметин, напоминающих цифру «7» на правой стороне среднеспинки и её обратной стороне слева[11]. Брюшко между крышками барабанных перепонок чёрное, а кзади красно-коричневое и чёрное. Нижняя часть Thopha saccata красно-коричневая и чёрная[14] и покрыта тонкими серебристыми бархатистыми волосками[11]. Яйцеклад самки очень длинный — 1,76 см[13]. Крылья стекловидные (прозрачные) со светло-коричневыми жилками. Ноги тёмно-коричневые с серыми бархатистыми волосками[11].

Различия в цвете по всему ареалу незначительны, хотя отдельные самки бывают темнее среднего значения, а отметины менее заметны или отсутствуют[11]. Thopha saccata в целом крупнее и темнее, чем северный вид Thopha sessiliba[11]; у последнего вида есть белая полоса на брюшке, а у первого — чёрные отметины на переднем крае (костальная жилка) переднего крыла, выходящего за базальную ячейку[14].

Цикады-самцы издают шумный звук, чтобы привлечь самок, что было описано в литературе как «звук лета»[16]. Песня Thopha saccata чрезвычайно громкая — по сообщениям, это самый громкий звук среди всех насекомых[17] — и может достигать оглушительной громкости, превышающей 120 дБ, если на близком расстоянии находится большое количество двойных барабанщиков[14][18]. Эта монотонная и похожая на гудение песня напоминает высокий звук волынки[19]. Звук изгибающейся барабанной пластины резонирует в соседней полой камере в брюшной полости, а также во внешних заполненных воздухом мешочках, которые действуют как резонаторы Гельмгольца[20].

Пение может прекращаться и возобновляться внезапно, либо редко, либо часто, и обычно прекращается внезапно[14]. Песня была описана слогами как «Тар-ран-тар-рар-тар-ран-тар-рар»[21] и состоит из серии импульсов, излучаемых с частотой 240—250 секунд. Покрытия барабанной перепонки намного больше, чем у других видов, а также делают звук громче и направляют его в определённом направлении. Есть две отдельные фазы песни, которые Thopha saccata переключает между нерегулярными интервалами. Одна фаза — это непрерывный звук, который может длиться несколько минут; в этот период частота колеблется от 5,5—6,2 кГц до 6,0—7,5 кГц 4—6 раз в секунду. В другой фазе песня прерывается паузами с возрастающей частотой, что приводит к звучанию стаккато. Эти паузы можно ошибочно принять за тишину, поскольку разница в громкости настолько велика, хотя на самом деле песня продолжается с гораздо меньшей громкостью. Во время этой стаккато фазы, которая длится несколько секунд, частота остаётся в районе 5,75—6,5 кГц. Частота песни — это высокая гармоника частоты повторения импульсов, из-за чего звук получается особенно звонким[22]. Thopha saccata и собираются в группы, чтобы усилить свои крики, что, вероятно, отпугивает потенциальных хищников[23]. Самцы Thopha saccata также издают сигнал бедствия — резкий фрагментарный нерегулярный звук — после того, как их схватил хищник[12][23].

Спаривание Thopha saccata, Квинсленд

Яйца цикад в форме узкого веретена откладываются в ряд щелей, прорезанных яйцекладом матери в ветвях, обычно эвкалиптов[24]. В среднем в каждую щель откладывают около двенадцати яиц, всего несколько сотен. Эти порезы могут нанести значительный ущерб коре деревьев с нежными покровами[16]. Все яйца вылупляются примерно на 70 дней позже — обычно в течение одного или двух дней, — но в холодных или сухих условиях это происходит дольше[24]. Затем личинки падают на землю и зарываются в почву[25]. Хотя точное время жизненного цикла Thopha saccata неизвестно[26], нимфы цикад обычно проводят от четырёх до шести лет под землёй[27]. Thopha saccata появляются днём, что необычно для австралийских цикад[2]. Обычно нимфы появляются массово, они покрыты грязью. Эта грязь остаётся на их экзувиях[28], которые появляющиеся цикады оставляют у оснований эвкалиптов. В лесу каждый год в разных местах могут появляться следующие друг за другом выводки[26]. После освобождения от экзувия тело и крылья цикады высыхают и затвердевают[12].

Взрослая продолжительность жизни двух барабанщиков составляет около четырёх или пяти недель[29][30]. В это время они спариваются и размножаются и питаются исключительно соком живых деревьев, высасывая его через специализированны ротовой аппарат[31]. Самки цикад умирают после откладывания яиц[12].

Эвкалиптовый лес (Eucalyptus pilularis, Сидней) как типичное место обитания Thopha saccata

Thopha saccata имеет разорванный ареал: от северного тропического Квинсленда, около Шиптонс Флэт и Куктауна на юг до Ингхэма и Сарины, а затем от Гимпи на юго-востоке Квинсленда до Моруи на юге Нового Южного Уэльса[14]. Он встречается на возвышенностях в северной части своего ареала, так как климат там подобен климату на юго-востоке Квинсленда[11]. В своё время австралийские энтомологи Уолтер Уилсон Фроггат и Роберт Джон Тиллард ошибочно включали Южную Австралию в ареал вида[32][33].

Самка T. saccata (сзади, слева) самец (спереди, справа)

Взрослые особи присутствуют с ноября до начала марта, в одни годы плодовиты, в другие — отсутствуют. Они обитают в сухом склерофилловом лесу, предпочитая садиться и питаться большими эвкалиптами[13][14] диаметром более 20 см и редкой листвой, сосредоточенной на высоте от 10 до 25 м[13], виды с грубой корой[10], мировые (Angophora и Tristania)[11]. По данным исследования, проведённого на трёх участках в западном Сиднее, связанные с цикадами деревья включают эвкалипты (Eucalyptus moluccana, E. racemosa) и миртовые (Angophora bakeri)[34]. В прибрежных заболоченных склерофитных лесах в «Ястребином гнезде» в Новом Южном Уэльсе взрослые особи цикад наблюдались в основном на болотном красном дереве (Eucalyptus robusta), а иногда и на E. pilularis, а также на аллоказуарине Allocasuarina littoralis и интродуцированной сосне (Pinus radiata)[33]. Нимфы питаются в основном на корнях эвкалиптов[35].

Thopha saccata плохо приспособился к обитанию в городской среде; распространение вида в городах ограничивается лишь естественными насаждениями крупных деревьев[2].

В жаркую погоду Thopha saccata садятся на верхние ветви деревьев, а в пасмурные или дождливые дни их можно найти внизу на стволах у земли[11]. Thopha saccata на стволах деревьев пугливы и могут массово улететь, если их потревожить[26]. По сравнению с другими австралийскими цикадами они обладают превосходной чувствительностью, летают с умеренной крейсерской скоростью 2,5 м/сек, и с максимальной скоростью 4,0 м/сек, исключительно искусны при приземлении[13]. Известно, что Thopha saccata улетают в море, по сути, в поездку в один конец, поскольку их тела позже были обнаружены выброшенными на берег. Сообщалось, что в январе 1979 года в 8 км от побережья залива Суссекс (Новый Южный Уэльс) в лодке местного рыбака и вокруг неё была замечена стая Thopha saccata[14].

В период массового появления цикад они становятся жертвами многих хищников, позвоночных и беспозвоночных. Когда взрослые цикады появляются в дневное время, их в больших количествах поедают птицы[36]. Цикады Thopha также были обнаружены в желудках лисиц[37]. Thopha saccata — один из крупных видов цикад, на которых охотятся специализированные осы-убийцы цикад (Exeirus lateritius)[36], которые жалят и парализует цикад, сидящих высоко на деревьях. Их жертвы падают на землю, где оса-охотник находит и несёт их, иногда на расстояние до 100 м. Затем их затаскивают в осиное гнездо, где беспомощную парализованную цикаду помещают на полку в часто обширных «катакомбах», чтобы сформировать запас корма для осиной личинки, растущей из отложенных в ней яиц[38].

Взаимодействие с людьми в основном связано с громким звуком, издаваемом цикадами. Школьники залезают на деревья, чтобы собрать живых цикад и держать их в качестве домашних животных в коробках из-под обуви. Однако их нелегко держать дольше одного-двух дней, поскольку для еды им нужен растительный сок[18]. Живых взрослых цикад приносят в школы с целью поразить класс их пронзительным звуком[39]. Стихи, посвящённые Thopha saccata, появились в католической прессе в 1933 и 1936 годах, описывая детям хищничество птиц и жизненный цикл цикад[40][41].

• Moulds, Maxwell Sydney. Australian Cicadas. — Kensington, New South Wales: New South Wales University Press, 1990. — 217 p. — ISBN 0-86840-139-0.
• Moulds M. S. A review of the genera of Australian cicadas (Hemiptera: Cicadoidea) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2012. — Vol. 3287, no. 1. — P. 1—262. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3287.1.1. ISBN 978-1-86977-889-7, ISBN 978-1-86977-890-3 (online)

• Eastern Double Drummer Thopha saccata (Fabricius, 1803) (англ.). Дата обращения: 5 сентября 2021.
• Thopha saccata (Fabricius, 1803). Double Drummer (англ.). Atlas of Living Australia. ala.org.au. Дата обращения: 5 сентября 2021.