Teuthowenia megalops

Как и другие члены семейства кранихидов, T. megalops обладают превосходной системой флотации, которая позволяет им оставаться в толще воды при нейтральной плавучести. В их системе флотации используются большие двухлопастные целомические камеры, заполненные хлоридом аммония, образующегося в процессе азотистого обмена. Дело в том, что раствор хлорида аммония имеет более низкую плотность, чем вода, что позволяет кальмару плавать. Экспериментое прокалывание этих камер и выход хлорида аммония приводит к быстрому погружению кальмара. Камера выстлана мышцами, которые регулярно сокращаются и расширяются в перистальтическом режиме. Движение втягивает воду в полость мантии и снова выталкивает её через воронку, что обеспечивает вентиляцию жабер[25][26].

В результате наличия системы флотации T. megalops плохо плавают. В отличие от других кальмаров, им не нужно сокращать свои мантийные мышцы, чтобы дышать, но такая система дыхания ограничивает их способность избегать угроз[26]. Они обычно пассивно плавают в типичной позе «какаду» (поэтому кранихидов также называют «кальмары какаду»). Поза напоминает горизонтального попугая какаду. В этой позе они вращаются вокруг своих веретенообразных пищеварительных желез, единственных внутренних органов кальмара, хорошо видимых через их в основном прозрачные тела. Независимо от направления их головы или мантии пищеварительные железы всегда ориентированы вертикально[21][27].

Анатомия параларвы T. megalops (длина мантии ок. 6,2 мм): общий вентральный (наверху) и оральный (внизу справа) вид, глаз с фотофорами на раннем премордиальном этапе развития (внизу слева)[28].

Молодая особь.

Жизненный цикл T. megalops недостаточно изучен. Спаривание и нерест происходят на глубинах более 1000 м. На этих глубинах воды тёмные, поэтому биолюминесцентные фотофоры, а также феромоны, выбрасываемые в воду, обеспечивают кальмарам поиск партнёров. Как только самцы находят самок, они засеивают их сперматофорами прямо на мантии. Сперматофоры проникают в мантийную полость самки, где высвобождают сперматозоиды. Самки оплодотворяются единственный раз перед гибелью[22]. Хотя в дикой природе ещё не удалось собрать яйцеклетки у этого вида, анализ собранных беременных самок показывает плодовитость T. megalops в 70—80 тыс. яиц на особь[19].

После вылупления параларва постепенно всплывает к более мелким слоям океана[2][15]. Параларвы отличаются от взрослых тем, что имеют более толстые бочкообразные тела с тупым задним концом. Плавники очень маленькие и не соединённые. Воронка широкая и большая, в отличие от взрослых, на ней нет бугорков на соединении воронки и мантии. Глаза маленькие с видимыми развивающимися фотофорами. Они слегка сплюснуты дорсовентрально и находятся на коротких толстых стебельках. Руки представляют собой простые заглушки длиной от 0,8 до 1,4 мм, когда длина мантии параларвы достигает 8—9 мм. Напротив, щупальца очень длинные и толстые, но без расширенных окончаний. Четыре ряда присосок простираются от окончания почти до основания щупалец. Мантия, голова, руки и щупальца покрыты относительно большими широко расставленными хроматофорами[28].

Параларва формирует характерный бугорок на месте соединения воронки с мантией, когда достигает длины мантии 30—60 мм. Стадия подвзрослости начинается, когда глаза теряют свои стебельки и становятся неподвижными, а размер мантии достигает 75—95 мм. Руки и присоски рук быстро увеличиваются, и у самцов начинают развиваться половые изменения рук (за исключением модификаций первой пары рук, которая происходит почти в зрелости). На этом этапе они, видимо, уже возвращаются на глубину более 1000 м[4].

Продолжительность жизни T. megalops оценивается в 2—3 года[19].

На T. megalops охотятся хищные рыбы, такие как синяя акула (Prionace glauca) и меч-рыба (Xiphias gladius)[29]. Эти кальмары также составляют основную часть рациона китообразных, таких как обыкновенная гринда (Globicephala melas), высоколобый бутылконос (Hyperoodon ampullatus), кашалот (Physeter macrocephalus) и клюворыл (Ziphius cavirostris)[19][30].

В случае угрозы T. megalops проявляет необычное защитное поведение. Первоначальное проявление защитной реакции этого вида аналогична реакции других головоногих, которые, как правило, выпускают облако чернил в воду и уплывают прочь[31]. Однако, если угроза не исчезает, этот кальмар раздувает себя в шар. Это происходит в несколько этапов и в любое время раздувание может прекратиться, если угроза исчезает[32].

На первом этапе кальмар вывёртывает плавники и гладиус наизнанку. Затем голова и руки убираются в мантийную полость. Щупальца убираютя последними. Наконец, мантия наполняется морской водой, превращая кальмара в идеально сферический объект. В этот момент хроматофоры (обычно простые пятна на в основном прозрачном теле) увеличиваются в четыре раза в диаметре. Они распределяются в концентрические круги на раздутой мантии, сбивая с толку хищника относительно расположения глаз. Если угроза все ещё сохраняется, последним защитным средством является новый выброс чернил. Но, однако, на этот раз чернила высвобождаются не в воду, а в сферическую мантийную полость. Таким образом, кальмар становится полностью непрозрачным чёрным шаром[32].

Кальмар пребывает в защитной форме в течение примерно получаса, после чего начинает постепенно вытягивать сначала голову и щупальца, а затем плавники и гладиус из мантии. Если он уверяется, что угроза исчезла, кальмар постепенно выпускает чернила и морскую воду, хранящиеся в мантии. Всё это происходит без видимой травмы кальмара, несмотря на значительные искажения его тела[32].

Это поведение впервые было обнаружено среди пойманных живых особей в 1972 году морским биологом Питером Ноэлем Дилли. Это стало первым описанием подобного защитного поведения среди головоногих[32]. Позже подобное поведение было обнаружено у других кранхиидов, таких как Cranchia scabra и Teuthowenia pellucida[31][33].

Впервые этот вид был описан датским зоологом Фердинандом Виктором Альфонсом Прошем в 1849 году как Cranchia megalops[34]. Типовые образцы были параларвами, выловленными у Фарерских островов[2]. Прош включил новый вид в новое подсемейство Cranchidæ (ныне семейство Cranchiidae), заметив его сходство с Cranchia scabra и Cranchia maculata (теперь Teuthowenia maculata). Далее он разделил группу на два подрода, поместив последние два в подрод Cranchia и выделив Cranchia megalops в подрод Owenia (названный в честь британского биолога Ричарда Оуэна). Видовое название было получено от греческого «большие глаза»: μέγας (мегас, «великий») и ὤψ (ops, «глаз» или «лицо»)[35].

В 1850 году датский малаколог Отто Андреас Лоусон Мёрч указал на ошибки в первоначальном описании Проша[34]. В 1856 году датский зоолог Япетус Стенструп упомянул образец кальмара-кранхиида, обнаруженный в море Баффина, который он назвал Leachia hyperborea[36]. Позже, в 1861 году, Стенструп основал новый род Taonius, в который включил Loligo pavo (сейчас Taonius pavo) и описанный им вид Leachia hyperborea (как Taonius hyperboreus). В той же работе он также первым указал на то, что Прош допустил ошибку, включив туда молодого Gonatus, определив его как Cranchia megalops[37][38]. В 1879 году американский малаколог Джордж Вашингтон Трион включил Teuthowenia megalops в род Cranchia вместе с Teuthowenia maculata (тогда Cranchia maculata), но выделил Taonius hyperboreus Стенструпа в род Loligopsis вместе с Taonius pavo[39].

Изображение параларвы Teuthowenia megalops на различных стадиях развития и увеличенное изображение присосок щупальца. (Из книги немецкого зоолога Георга Пфеффера Die Cephalopoden der Plankton-Expedition; 1912).

В 1881 году американский зоолог Эддисон Эмери Веррил основал род Desmoteuthis для нового вида, названного им Desmoteuthis tenera, пойманного у берегов Новой Англии. Он также обнаружил несколько экземпляров Taonius pavo, которые он неправильно идентифицировал как Taonius hyperboreus, что привело его к включению Taonius hyperboreus в этот новый род как Desmoteuthis hyperborea[40]. В 1884 году, а затем в 1886 году британский зоолог Уильям Эванс Хойл обнаружил ошибку Веррила после изучения хорошо иллюстрированной статьи Веррила. Он синонимизировал род Desmoteuthis назад к Taonius Стенструпа. Он также предварительно определил Desmoteuthis tenera Веррила как возможный синоним Taonius hyperboreus[41][42]. В 1884 году немецкий зоолог Георг Иоганн Пфеффер основал род Megalocranchia, используя типовой вид Megalocranchia maxima. Хотя типовые образцы были утрачены во время Второй мировой войны, исследования его описания и иллюстраций показывают, что Megalocranchia maxima определенно не принадлежали к роду Teuthowenia. Пфеффер синонимизировал Megalocranchia с Desmoteuthis Веррила в 1900 году. Он в основном следовал выводам Хойла относительно Taonius pavo, но сохранил род Desmoteuthis для Taonius hyperboreus. Он также повысил подрод Owenia Проша до уровня рода, переименовав таким образом Cranchia megalops в Owenia megalops[43]. Однако имя Owenia уже было занято родом полихетовых червей, поэтому в 1910 году немецкий зоолог Карл Хун видоизменил род на Teuthowenia, от греч. τευθίς («кальмар») + Owenia, как в предыдущем названии. Хун также впервые описал Desmoteuthis pellucida (сейчас Teuthowenia pellucida) в той же работе[44].

В 1912 году американский зоолог Сэмюэль Стиллман Берри согласился с Хойлом, заключив, что Desmoteuthis Веррила является синонимом Taonius. Но он сделал ошибку, используя Megalocranchia Пфеффера для Desmoteuthis hyperborea; и необъяснимым образом установил новый род Verrilliteuthis для Desmoteuthis tenera (который ранее уже был признан синонимом Desmoteuthis hyperborea)[45]. Пфеффер последовал его примеру в том же году, воскресив Megalocranchia в согласии с Берри, хотя он все ещё сохранил Desmoteuthis hyperborea у Desmoteuthis[46].

В 1925 году немецкий малаколог Эдуард Дегнер впервые описал этапы развития Desmoteuthis hyperborea во время датских океанографических экспедиций (1908—1910) в Средиземное море на борту датского исследовательского судна Thor. Он также описал новый вид Desmoteuthis thori из экземпляра молодой самки кальмара, который имел захватывающие щупальца. Он не смог подключить его к Teuthowenia megalops по двум причинам. Во-первых, ему не хватало образцов Desmoteuthis hyperborea между стадиями роста с длиной мантии от 6 до 84 мм. Во-вторых, он не осознавал, что отличительные конечные органы его экземпляра для Desmoteuthis thori на самом деле были характерными для Teuthowenia megalops, обнаруживаемых только у зрелых и взрослых самок[2]. В 1934 году немецкий зоолог Иоганнес Тиле ещё более усложнил ситуацию, включив Teuthowenia в роду Hensenioteuthis Пфеффера (ныне nomen dubium), вместе с Helicocranchia, Ascoteuthis и номинальным подродом Hensenioteuthis. В то же время он также принял Verbilliteuthis hyperborea[47].

Лишь в 1956 году датский морской биолог Бент Дж. Муус обнаружил, что Cranchia (Owenia) megalops Проша и Leachia hyperborea Стенструпа фактически принадлежат к одному и тому же виду. Первый является стадией параларвы второго. Он синонимизировал их под именем Desmoteuthis megalops, к сожалению, сохранив род Verrill, несмотря на то, что он был синонимичен с Taonius. Как и Хун, он также допустил ошибку, включив в него несколько других не связанных между собой экземпляров, в том числе Helicocranchia pfefferi Анны Л. Масси, Desmoteuthis pellucida и Teuthowenia antarctica Хуна (в настоящее время известные как Galiteuthis glacialis); таким образом, приходя к ошибочному выводу, что Teuthowenia megalops обитают как в северном, так и в южном полушариях[48][49]. В 1960 году американский теутолог Гилберт Л. Восс не согласился с выбором Мууса Desmoteuthis, но также ошибочно последовал за Берри и, таким образом, использовал род Megalocranchia[7]. В 1962 году бельгийский малаколог Уильям Адам не согласился с Воссом и Муусом и использовал Verilliteuthis Берри для образца, пойманного у побережья Анголы (в настоящее время идентифицированного как Teuthowenia maculata). В том же году британский теутолог Малкольм Р. Кларк также не согласился с Муусом и вместе с другими видами перенёс Teuthowenia megalops в род Стенструпа Taonius как Taonius megalops, наряду с Taonius pavo[50]. Он также признал Desmoteuthis tenera и Leachia hyperborea как синонимы под Taonius megalops. Новая комбинация Кларка была основным именем, использовавшимся последующими авторами до 1985 года, когда американский малаколог Нэнси А. Восс, наконец, прояснила запутанную таксономическую историю семейства Cranchiidae, сохранив Teuthowenia Хуна. Допустимая комбинация для вида в настоящее время — Teuthowenia megalops[2].