Telopea truncata
Telopea truncata (лат.) — кустарник или небольшое дерево, вид рода Телопея (Telopea) семейства Протейные (Proteaceae). Эндемик Тасмании (Австралия), где он встречается на влажных кислых почвах на высотах от 600 до 1200 м над уровнем моря. Компонент альпийских эвкалиптовых лесов, тропических лесов и кустарниковых сообществ. Растёт как многоствольный куст до высоты 3 м или иногда как небольшое дерево до 10 м в высоту, с красными соцветиями — цветочными головками, — которые появляются в течение тасманского лета (с ноября по февраль).) и несут от 10 до 35 отдельных цветков. Иногда встречаются жёлтые формы, но они не образуют особой популяции, отличной от остальных видов.
Telopea truncata | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Подсемейство: Род: Вид: Telopea truncata |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Telopea truncata (Labill.) R.Br., 1805[2] | ||||||||||
Синонимы | ||||||||||
Ареал T. truncata на карте Тасмании | ||||||||||
|
Собранная французским ботаником Жаком Лабиллардьером в 1792—1793 годах, Telopea truncata была впервые научно описана в 1805 году. Генетический анализ показал, что этот вид является наиболее характерным из пяти видов телопей. Его можно выращивать в умеренном климате, где требуются почвы с хорошим дренажом и достаточным количеством влаги в частично затенённых или солнечных местах. Было выведено несколько сортов, которые являются гибридами T. truncata с телопеей прекрасной (Telopea speciosissima) и Telopea oreades.
Ботаническое описание
Telopea truncata — большой прямостоячий кустарник высотой до 3 м с несколькими стеблями, хотя иногда растёт как одноствольное дерево до 10 м в высоту. В отличие от T. speciosissima, у которого есть несколько стеблей, увенчанных цветами, стебли тасманской телопеи свободно разветвляются с многочисленными более мелкими ветвями, увенчанными цветочными головками[4]. Молодые ветви и цветочные головки часто покрыты коричневатыми волосками[5]. Узкие взрослые листья составляют 3-14 см в длину и 0,5-2,2 см в поперечнике и имеют грубую текстуру. Листья ложкообразные или обратнояйцевидные, с гладкими, слегка загнутыми вниз краями[3]. Нижняя поверхность листьев опушённая. Иногда встречаются лопастные листья[6].
Цветение происходит с октября по январь и зависит от высоты над уровнем моря: растения на более низких высотах зацветают раньше, чем на более высоких. Цветочные головки, известные как соцветия, образуются на концах небольших ветвей, и окружены небольшими неприметными опушёнными прицветниками. Это отличает T. truncata от всех других видов телопей, у которых прицветники безволосые[4]. В форме уплощённой кисти[6] цветочные головки имеют диаметр 3,5-6 см и состоят из 10-35 отдельных цветков. Чаще всего они ярко-красные, хотя встречаются и отдельные растения с жёлтыми цветками. Они были описаны как forma lutea, но представляют собой просто цветовые вариации и не отличаются генетически. У растений с жёлтыми цветками есть потомство как с красными, так и с жёлтыми цветками[3]. Антезис базипетальный, то есть сначала раскрываются цветки у основания (по краям) цветочной головки[4]. Цветок состоит из околоцветника длиной 2 см на стебле длиной 1 см с ярко выраженным изгибом в столбике над завязью[6]; все другие виды рода имеют слегка изогнутые формы[4]. Анатомически отдельный цветок несёт сидячий пыльник (то есть без нити), который находится рядом с рыльцем в конце столбика. Завязь лежит в основе стебля и на ножке, известном как гинофор, и именно отсюда затем развивается семенная коробочка. У основания гинофора находится нектарник в форме полумесяца[7].
После цветения развиваются изогнутые кожистые или деревянистые плоды листовки. Они свешиваются вниз на деревянистых стеблях, имеют примерно продолговатую форму[5] и длину около 5 см[6]. Листовки делятся вдоль и высвобождают крылатые семена, которые созревают примерно в марте[5]. Всего в плоде, как правило, около 16 семян[6], расположенных в два ряда. Семена отделены друг от друга и от стенок листовки деревянистыми перегородками-ламеллами[5].
- Цветущий кустарник
- Ствол
- Листья
- Листья и соцветия
- Красная форма
- Жёлтая форма
Таксономия и эволюция
Во время исследования Земли Ван-Димена (Тасмания) в 1792—1792 годах французский ботаник Жак Лабиллардьер собрал образцы того, что он позже формально назвал Embothrium truncatum в своей работе 1805 года Novae Hollandiae Plantarum Specimen[4][8]. Видовой эпитет — латинское truncatus, что означает «усечённый» или «внезапно оканчивающийся», относящийся к концу семенного крыла[6]. На самом деле эта характеристика не является специфической для тасманской телопеи; все члены подтрибы Embothriinae имеют усечённые семенные крылья[4]. Embothriinae в то время был так называемым «мусорным таксоном», и Роберт Броун предложил поместить этот вид в новый род, Telopea, в своем выступлении в 1809 году, опубликовав новое название Telopea truncata в 1810 году[2][9]. Ричард Солсбери присутствовал на беседе и опубликовал этот вид как Hylogyne australis в книге Джозефа Найта 1809 года «О выращивании растений, принадлежащих к естественному отряду Proteeae»[10], тем самым претендуя на приоритет перед формальным описанием Броуна 1810 года[6]. Солсбери был вовлечён в споры с несколькими выдающимися натуралистами того времени, и его предпочтение Броуну считалось неэтичным, поэтому его имена в значительной степени игнорировались его современниками в пользу имени Броуна[11].
Джеймс Росс описал новый вид телопеи, Telopea tasmaniana, в своем Городском альманахе Хобарта в 1835 году[3], но теперь он считается синонимом T. truncata[2]. В 1891 году немецкий ботаник Отто Кунце опубликовал Revisio generum plantarum, свой ответ на то, что он считал отсутствием метода в существующей номенклатурной практике[12]. Он возродил род Hylogyne на основании приоритета и правильно создал новую комбинацию Hylogyne truncata для T. truncata[13]. Однако ревизионная программа Кунце не была принята большинством ботаников[12]. В конце концов, род Telopea был номенклатурно сохранён над Hylogyne Международным ботаническим конгрессом 1905 года[14].
Telopea truncata — один и, возможно, самый характерный из пяти видов из юго-восточной Австралии, которые составляют род Telopea[3][4]. Это самое раннее ответвление линии, дающей начало T. oreades и T. mongaensis на юго-востоке материковой части Австралии[15]. Околоцветники T. truncata имеют один оттенок красного, тогда как околоцветники его материковых родственников окрашены в два различных оттенка красного — поверхности, обращенные к центру цветочной головки, намного ярче красного цвета, чем обращенные наружу[16].
Род классифицируется в подтрибе Embothriinae Proteaceae, наряду с родом деревьев Alloxylon из восточной Австралии и Новой Каледонии, а также Oreocallis и чилийским деревом Embothrium coccineum из Южной Америки[17][18]. Почти все эти виды имеют красные конечные цветки, и, следовательно, происхождение и внешний вид подтрибы должны предшествовать разделению Гондваны на Австралию, Антарктиду и Южную Америку более 60 млн лет назад[19]. Propylipollis ambiguus (ранее Triporopollenites ambiguus)[20] является самым старым идентифицируемым представителем Embothriinae[21]. Он известен только из отложений пыльцы и первоначально был описан из эоценовых отложений в Виктории. Ископаемая пыльца очень похожа на пыльцу T. truncata[22], Alloxylon pinnatum и Oreocallis grandiflora[23]. Ископаемые останки Telopea truncata были обнаружены в пластах раннего и среднего плейстоцена на мысе Регата в западной Тасмании. Листья маленькие, и на этих грядках размещалось субальпийское растительное сообщество на том месте, которое сейчас является равнинным[24]. Листья, идентичные (и классифицированные как) Telopea truncata, были извлечены из отложений раннего олигоцена вокруг озера Цетана недалеко от Шеффилда[25].
Распространение и местообитание
Telopea truncata — эндемик Тасмании, где встречается в центральной, южной и западной части острова[26] и отсутствует в более тёплых и засушливых районах[27]. Растёт на влажных кислых почвах во влажных склерофитовых лесах или субальпийских кустарниках на высоте от 600 до 1200 м[26]. Это компонент подлеска субальпийских лесных насаждений Eucalyptus delegatensis и Eucalyptus subcrenulata[28], а также коротких тропических лесов Athrotaxis selaginoides — Nothofagus gunnii, тропических лесов Athrotaxis selaginoides, дождевых лесов Leptospermum, высоких тропических лесов Nothofagus — Atherosperma и коротких тропических лесов Nothofagus — Phyllocladus[29]. Иногда встречается в лесном сообществе Leptospermum scoparium — Acacia mucronata в западной Тасмании[30].
Биология
Выдающееся положение и яркая окраска цветков T. truncata и многих её родственников в подтрибе Embothriinae как в Австралии, так и в Южной Америке убедительно свидетельствуют о том, что они приспособлены к опылению птицами и существуют уже более 60 млн лет[19]. Цветочные головки производят обильный нектар, которым питаются многие виды птиц[5]. T. truncata имеет набухшую древесную основу в основном под почвой лигнотубер, который накапливает энергию и питательные вещества в качестве ресурса для быстрого роста после лесного пожара[31].
Как и у большинства Proteaceae, T. truncata имеет сильно развитые кластерные корни, которые возникают из более крупных корней[32]. Это корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве сразу под слоем опавших листьев. Они особенно эффективны при поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, включая бедные фосфором естественные почвы Австралии[33]. Семена часто поедаются и уничтожаются животными, и они не разлетаются далеко (всего на нескольких метров) от родительских растений[34].
Культивирование
Цветки Telopea truncata богаты нектаром и являются источником пищи для птиц, посещающих сад[35]. Этот вид можно размножать семенами, хотя всходы могут погибнуть от усыхания[26]. Выращивание в естественных тенистых местах задерживает цветение на две-четыре недели, в то время как выращивание в более прохладных условиях (из-за широты или высоты) может задержать цветение до шести недель. Обрезка цветочных головок может способствовать последующему росту листьев и ветвей[36]. Лучше всего вид растёт в прохладном климате с большим количеством воды и хорошим дренажем, и хорошо зарекомендовал себя в выращивании в Англии. Королевское садоводческое общество вручило растению почётную награду в 1934 году и сертификат первой степени в 1938 году[6]. Взаимосвязь между продолжительностью освещения и интенсивностью, температурой, вегетативным ростом и цветением малоизвестна[36]. Жёлтые формы в культуре были первоначально выведены из растения, найденного на горе Веллингтон[6].
Известны несколько сортов этой телопеи:
- Телопея «Champagne» — сорт, зарегистрированный в 2006 году[37]. Его кремово-жёлтые цветочные головки появляются с октября по декабрь[38]. Это трёхкомпонентный гибрид T. speciosissima, T. oreades и жёлтоцветковой формы T. truncata.
- Телопея «Golden Globe» — сорт, зарегистрированный в 2005 году[39]. Более крупный, чем «Champagne», он также представляет собой трёхкомпонентный гибрид T. speciosissima, T. oreades и жёлтоцветковой формы T. truncata. Его разводили и продавали под названием «Shady Lady Yellow». Первоначально он был выведен в хребтах Данденонг к востоку от Мельбурна[38].
Использование
Цветы T. truncata когда-то широко использовались для украшения[40]. Джеффри Смит заметил в 1909 году, что сбор цветов для этой цели привёл к сокращению некоторых популяций на горе Веллингтон[41]. Древесина более крупных растений использовалась для инкрустаций, поскольку она обладает привлекательной текстурой и бледно-красным цветом[40][42].
Примечания
- Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
- Telopea truncata (Labill.) R.Br. . Australian Plant Name Index (APNI), IBIS database. Centre for Plant Biodiversity Research, Australian Government, Canberra. Дата обращения: 31 марта 2012.
- Crisp, Michael D. Telopea // Flora of Australia: Volume 16: Eleagnaceae, Proteaceae 1 / Crisp, Michael D., Weston, Peter H.. — Collingwood, Victoria : CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study, 1995. — P. 386–90. — ISBN 0-643-05693-9.
- Crisp, Michael D. How Many Waratahs? // Waratahs, Their Biology, Cultivation and Conservation: Based on a Symposium Conducted by the Australian Flora Foundation and Held at the Australian Academy of Science Building, Canberra, Australian Capital Territory, October, 1984 / Crisp, Michael D., Weston, Peter H.. — Australian Government Publishing Service, 1987. — P. 3–15 [7–11]. — ISBN 978-0-644-06818-5.
- Natural Values Conservation Branch. Telopea truncata . Flora of Tasmania. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано 22 ноября 2015 года.
- Wrigley, John. Banksias, Waratahs and Grevilleas / John Wrigley, Fagg, Murray. — Sydney, New South Wales : Angus & Robertson, 1991. — P. 538–42. — ISBN 0-207-17277-3.
- Willis, James L. (1959). “The Genus Telopea”. Australian Plants. 1 (1): 7—10.
- Labillardière, Jacques Julien Houton de. Novæ Hollandiæ plantarum specimen. — Paris, France : Dominæ Huzard, 1805. — P. 32.
- Brown, Robert (1810). “On the Proteaceae of Jussieu”. Transactions of the Linnean Society of London. 10: 198. DOI:10.1111/j.1096-3642.1810.tb00013.x.
- Knight, Joseph. On the Cultivation of the Plants Belonging to the Natural Order of Proteeae. — London, United Kingdom : W. Savage, 1809. — P. 117.
- Olde, Peter. The Grevillea Book / Olde, Peter, Marriott, Neil. — Sydney, New South Wales : Kangaroo Press, 1995. — Vol. 1. — P. 22–23. — ISBN 0-86417-326-1.
- Erickson, Robert F. Kuntze, Otto (1843–1907) . Botanicus.org. Дата обращения: 28 ноября 2015.
- Kuntze, Otto. Revisio generum plantarum:vascularium omnium atque cellularium multarum secundum leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi collectarum. — Leipzig, Germany : A. Felix, 1891. — P. 578.
- “Congrès international de Botanique de Vienne”. Bulletin de la Société botanique de France. 52: LIV. 1905.
- Weston, Peter H.; Crisp, Michael D. (1994). “Cladistic Biogeography of Waratahs (Proteaceae, Embothrieae) and their Allies across the Pacific”. Australian Systematic Botany. 7 (3): 225—49. DOI:10.1071/SB9940225.
- Rossetto, Maurizio; Allen, Chris B.; Thurlby, Katie A.G.; Weston, Peter H.; Milner, Melita L. (2012). “Genetic Structure and Bio-climatic Modelling Support Allopatric over Parapatric Speciation along a Latitudinal Gradient”. BMC Evolutionary Biology. 12: 149. DOI:10.1186/1471-2148-12-149. PMC 3495659. PMID 22906180.
- Johnson, L. A. S.; Briggs, Barbara G. (1975). “On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family”. Botanical Journal of the Linnean Society. 70 (2): 83—182. DOI:10.1111/j.1095-8339.1975.tb01644.x.
- Weston, Peter H.; Barker, Nigel P. (2006). “A new suprageneric classification of the Proteaceae, with an annotated checklist of genera”. Telopea. 11 (3): 314—44.
- Nixon, 1997, p. 19.
- Dettmann, Mary E.; Jarzen, David M. (1996). “Pollen of proteaceous-type from latest Cretaceous sediments, southeastern Australia”. Alcheringa. 20 (2): 103—160. DOI:10.1080/03115519608619193.
- Barker, Nigel P.; Weston, Peter H.; Rutschmann, Frank; Sauquet, Hervé (2007). “Molecular dating of the 'Gondwanan' plant family Proteaceae is only partially congruent with the timing of the break-up of Gondwana”. Journal of Biogeography. 34 (12): 2012—2027. DOI:10.1111/j.1365-2699.2007.01749.x.
- Dettmann, Mary E.; Jarzen, David M. (1991). “Pollen Evidence for Late Cretaceous Differentiation of Proteaceae in Southern Polar Forests”. Canadian Journal of Botany. 69 (4): 901—06. DOI:10.1139/b91-116.
- Martin, A.R.H. (1995). “Palaeogene Proteaceous Pollen and Phylogeny”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 19: 27—40. DOI:10.1080/03115519508619096.
- Jordan, G.J.; MacPhail, M.K.; Barnes, R.; Hill, R.S. (1995). “An Early to Middle Pleistocene Flora of Subalpine Affinities in Lowland Western Tasmania”. Australian Journal of Botany. 43 (2): 231—42. DOI:10.1071/BT9950231.
- Carpenter, Raymond J.; Jordan, Greg J. (1997). “Early Tertiary Macrofossils of Proteaceae from Tasmania”. Australian Systematic Botany. 10 (4): 533—63. DOI:10.1071/SB96016.
- Telopea truncata . Australian Native Plants Society (Australia). Дата обращения: 9 марта 2015.
- Mackenzie, David H. Where can Waratahs be Grown ... ? // Waratahs, Their Biology, Cultivation and Conservation: Based on a Symposium Conducted by the Australian Flora Foundation and Held at the Australian Academy of Science Building, Canberra, Australian Capital Territory, October, 1984 / Armstrong, J.A.. — Australian Government Publishing Service, 1987. — P. 51–70 [66]. — ISBN 978-0-644-06818-5.
- Natural Values Conservation Branch. Wet eucalypt forest and woodland . Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015.
- Natural Values Conservation Branch. Rainforest and related scrub . Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015.
- Natural Values Conservation Branch. Non-eucalypt forest and woodland . Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015.
- Nixon, 1997, pp. 25–26.
- Purnell, Helen M. (1960). “Studies of the family Proteaceae. I. Anatomy and morphology of the roots of some Victorian species”. Australian Journal of Botany. 8 (1): 38—50. DOI:10.1071/BT9600038.
- Lamont, Byron B. (1993). “Why are hairy root clusters so abundant in the most nutrient-impoverished soils of Australia?”. Plant and Soil. 156 (1): 269—72. DOI:10.1007/BF00025034. Неизвестный параметр
|s2cid=
(справка) - Denham, Andrew J.; Auld, Tony D. (2002). “Flowering, seed dispersal, seed predation and seedling recruitment in two pyrogenic flowering resprouters”. Australian Journal of Botany. 50 (5): 545—57. DOI:10.1071/BT02009.
- ((Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment)). Creating Bird Habitat . Gardens for Wildlife. Hobart, Tasmania: Tasmanian Government (1 September 2008). Дата обращения: 4 марта 2015. Архивировано 20 июля 2008 года.
- Halevy, Abraham H. Handbook of Flowering. — Boca Raton, Florida : CRC Press, 1989. — Vol. 6. — P. 596. — ISBN 978-0-8493-3916-5.
- Waratah (Telopea hybrid): Variety: 'Champagne' . IP Australia: Plant Breeders Rights website. IP Australia, Commonwealth of Australia (2006). Дата обращения: 9 марта 2015.
- Elliot, Rodger W. Encyclopaedia of Australian Plants Suitable for Cultivation: Volume 9 – Sp-Z / Elliot, Rodger W., Jones, David L., Blake, Trevor. — Port Melbourne, Victoria : Lothian Press, 2010. — P. 200–03. — ISBN 978-0-7344-0974-4.
- Waratah (Telopea hybrid): Variety: 'Golden Globe' . IP Australia: Plant Breeders Rights website. IP Australia, Commonwealth of Australia (2006). Дата обращения: 21 февраля 2015.
- Penney, J. Compton. Tasmanian Forestry. — Hobart, Tasmania : John Vail, 1905. — P. 14.
- Smith, Geoffrey. A Naturalist in Tasmania. — Oxford, United Kingdom : Clarendon Press, 1909. — P. 54.
- Baker, R. T. Cabinet Timbers of Australia. — Sydney, New South Wales : W. A. Gullick, 1913. — P. 144.
Литература
- Nixon, Paul. The Waratah. — 2nd. — East Roseville, New South Wales : Kangaroo Press, 1997. — ISBN 0-86417-878-6.