Лигнотубер

Термин lignotuber был введён в научный оборот в 1924 году австралийским ботаником Лесли Р. Керром[2]. В 1984 году С. Джеймс установила различие значений терминов lignotuber (обязательно содержат почки и располагается внизу ствола) и burl (аномалии роста древесины, имеющие свилеватость, в общем виде)[3]. В русском языке лигнотубером также принято называть именно прикорневой кап. Его формирование всегда связано с развитием спящих почек[1]. Наросты, не содержащие спящие почки, называются «сувель»[4]. До появления термина линготуберы, выделяя из капов, называли «капокорень». Разделение было выраженным, использовались словосочетания вида «капы и капокорни»[5].

Возникновение лигнотуберов обусловлено формированием спящих почек в нижних узлах стебля или на зародышевом стебельке (гипокотиле, части зародыша)[6][7]. Развитие прикорневого капа начинается с проростка в одном из нижних листовых узлов или в узле семядолей. Деление клеток листового прорыва приводит к образованию множественных очагов меристематической ткани, интенсивно делящихся и сохраняющих активность. В начале роста лигнотубер состоит из недифференцированных паренхимных клеток. Затем эти очаги сливаются, одновременно соединяясь с ближайшим камбием (слоем между древесиной и лубом). На поверхности капа происходит постоянный рост камбия и, соответственно, древесины и луба — объём лигнотубера увеличивается. Почки образуются в камбии и некоторых меристематических очагах[8][9].

Исторически сначала считали, что спящие почки капов являются обычными пазушными почками, и все они — результат множественных ветвлений немногочисленных ранее заложенных почек[10]. Эта гипотеза опровергнута. Другая версия относит почки капа к придаточным и считает, что они появляются в камбии отдельных меристематических очагов[9]. Е. А. Баранова указывает на то, образование новых почек у капа не соответствует типичному для вида филотаксису (листорасположению), между тем как придаточные почки сохраняют видоспецифичный тип ветвления и листорасположения[8]. В настоящее время показана верность второй гипотезы: выявлено, что проводящие пучки соседних почек не контактируют между собой. Кажущееся ветвление почки обусловлено близостью формирования придаточных почек к уже имеющейся спящей. Очагами формирования являются участки меристематической ткани, причём новые почки образуются сразу группой[11].

На физиологическом уровне капообразование изучено ещё слабо. Выяснено, что процесс всегда сопровождается повышением концентрации растительных гормонов — ауксинов — в апикальных меристемах побегов (за счёт уменьшения их оттока). Апикальное доминирование приводит к образованию побегов из спящих почек капов. Таким образом, формирование лигнотуберов связано с процессами апикального доминирования и локальной концентрацией гормонов роста. Есть мнение, что местное повышение концентрации ауксинов — следствие их синтеза в спящих почках. Гормоны повышают активность камбия, нарушается процесс его нормального деления. Возникает зона недифференцированной паренхимной ткани, образующей меристемы, в которых возникают новые придаточные почки. Они, в свою очередь, увеличивают местную концентрацию ауксинов, и процесс развивается лавинообразно. В результате на поверхности капа образуется множество спящих почек[1].

Лигнотубер следует отличать от прикорневых наплывов древесины, которые соединяют со стволом боковые корни — они могут разрастаться у старых деревьев, подвергающихся значительной ветровой нагрузке[12].

Лигнотуберы характерны для эвкалиптов: эвкалипта окаймляющего, Eucalyptus brevifolia и эвкалипта фикусолистного (устаревшее название; с 1995 года растение классифицируется как коримбия фикусолистная[13]); размер капа у них может достигать 3 м в диаметре и 1 м толщины. Также эти аномалии типичны для банксий и карликовых кустарниковых эвкалиптов малли, произрастающих в Австралии. Лигнотуберы развиваются из семядольной почки саженцев некоторых видов дуба, включая пробковый (Quercus suber), но не характерны для других видов дуба и не образуются у зрелых экземпляров деревьев[14]. Массивные (до 400 кг) корневые капы характерны для монгольского дуба (Quercus mongolica) и грецкого ореха (Juglans regia). Берёза пушистая (Betula pubescens) образует капы весом до 350 кг[11].

Лигнотубер, обнаруженный в Большой Лагуне (48 км к северу от г. Юрика) после шторма в 1977 году, имел 12,5 метров в диаметре и около 6 метров толщины, весил 476,3 тонны[15]. Среди двудольных наибольшие лигнотуберы встречаются на камфорных деревьях (Cinnamomum camphora) в Японии, Китае и Корее, а также в Кейптауне (ЮАР). В поместье Вергелеган близ Кейптауна деревья, посаженные в конце XVII века, имеют лигнотуберы в форме маффинов до 9 м диаметром и до 2 м толщины[16][17].

Достопримечательностью Австралии является лигнотубер «Старый Бутылочный Зад» (англ. Old Bottle Butt), сформировавшийся на красном дереве вида Corymbia gummifera недалеко от Уочопа в Новом Южном Уэльсе[18][19].

На территории России лигнотуберы характерны для тополя чёрного (Populus nigra) на Северном Кавказе — капы могут занимать всю нижнюю треть ствола[1]. В Башкирии лигнотуберы встречаются на некоторых экземплярах берёзы пушистой (Betula pubescens)[9].

Многие растения, подверженные образованию лигнотуберов, развиваются в кустарниковые формы со множеством стеблей, растущих из общего корневого капа[3].

Формально лигнотубер относится к патологиям роста тканей, однако в определённых условиях его образование приносит пользу популяции растений, поэтому лигнотубер в ботанике рассматриваться как специализированное структурное образование, образовавшееся в процессе эволюции[20][21][2].

Такое разрастание может служить защитой от разрушения ствола — например, от воздействия огня[22]. Некоторые учёные считают, что эволюционно лигнотуберы возникли как следствие адаптации растений к возросшей частоте пожаров в четвертичный и третичный периоды[23].

Лигнотубер имеет почки, из которых могут прорастать дополнительные стволы, а также содержит запасы питательных веществ, которые могут поддерживать растение при временном отсутствии фотосинтеза. В лигнотубере образуются видоспецифичные сосуды и трахеиды, накапливаются запасы питательных веществ. При разрушении верхней части растения спящие почки, расположенные на верхней части капа, дают побеги — лигнотубер выполняет функцию органа вегетативного размножения[24].

Биологическая роль лигнотуберов наглядно видна на примере флоры Австралии, где это явление распространено. Наиболее наглядный пример — эвкалипт камеденосный, который часто образует подземный прикорневой кап[25] (тривиальное название этого дерева на английском языке — red bloodwood[26], букв. «красное кровяное дерево»; систематическое до 1995 года — Eucalyptus gummifera, затем растение стали классифицировать как Corymbia gummifera[13]). Этот вид эквалипта произрастает в местах, где низовые пожары случаются систематически. Лигнотуберы в данном случае выглядят как древесная лепёшка, залегающая под подстилкой леса на глубине до 20 см. Толщина такой «лепешки» обычно составляет 10-20 см, а площадь весьма значительна — до 75 кв. м. При пожаре верхняя часть лигнотубера обугливается, защищая тем самым нижнюю часть. Затем по периметру капа и по краям естественных отверстий на месте огибания камней и т. п. формируются спящие почки, которые дают новые побеги в сезон дождей. В этот период растёт вширь и лигнотубер. Этот тип растительности в Австралии имеет специальное название: «малли»[1].

У растений семейств маслиновых (Oleaceae) и маслоплодниковых (Elaeocarpaceae) лигнотуберы замещают корни. Например, нотелея длиннолистная (Notelaea longifolia) образует лигнотубер, по форме напоминающий корнеплод моркови, при этом настоящий корень атрофируется, а на лигнотубере вырастают придаточные корни[24].

С. Джеймс, изучая засухоустойчивые кустарники среднеконтинентальной части США, выделила особый тип растительных сообществ — чапарали. Корневые капы с учётом постоянной засухи и необходимости в связи с этим запасать питательные вещества и иметь «запасной» вариант вегетативного размножения, являются признаком, закреплённым естественным отбором, а не являются просто некоей ответной реакцией конкретного растения на внешнее воздействие какого-либо фактора[3].

Распространённость лигнотуберов у различных групп растений указывает на генетическую обусловленность феномена, но рассмотрение его как эволюционно однозначно полезного вызывает сомнения. Принято считать, что эволюционное прогрессивное изменение сопровождается усложнением уровня организации строения и функций растения, между тем как в случае прикорневого капа упорядоченность структуры явно понижается[27].

Капообразование — неспецифический процесс, поскольку встречается у ряда различных групп растений, не имеющих общей филогенетической связи и произрастающих в разнообразных географически, климатически и экологически ареалах. При этом эффективность лигнотуберов в качестве органов вегетативного размножения показана лишь для местных видов в Австралии, для прочих случаев выраженные адаптивные свойства капов сомнительны[1]. Например, у берёзы пушистой (Betula pubescens) для восстановления растения при повреждении важны не сами лигнотуберы, а наличие спящих почек в районе корневой шейки (переходной зоны между главным корнем и гипокотилем[28]). При этом способность к регенерации у берёзы значительно снижается с возрастом, и вегетативное размножение старых растений не играет значительной роли. По мнению В. В. Коровина, в некоторых условиях, например, в пойменных березняках с высоким травяным напочвенным покровом, где затруднено семенное размножение, сохранение популяции может зависеть от наличия деревьев, имеющих прикорневые капы. Аналогичная ситуация имеется в популяции ореха грецкого (Juglans regia) в урочище Кара-Алма (Киргизия). Условия произрастания не обеспечивают надёжного семенного размножения, и почти все деревья этого вида в урочище обладают лигнотубером, а ослабленные экземпляры имеют порослевые побеги или стволы дочерних деревьев, проросших из прикорневого капа[11]. Кроме того, рост почек капа может начинаться вследствие повреждения части кроны[29].

Капообразование у многих видов более характерно для зрелых деревьев, закончивших свой биологический цикл. В этом случае логично рассматривать процесс как центростремительный этап в развитии растений по В. О. Казаряну[1], при котором наблюдается отмирание периферии кроны, образование жировых побегов из спящих почек и т. д.[30] Возникновение лигнотуберов является побочным эффектом эволюции, генетически закрепленным во многих семействах. Вероятно, в прошлом подобные образования имели значение, более важное, чем в современности[1]. Некоторые учёные считают, что способность к формированию капов, включая прикорневые, обеспечивающая возможность восстановления надземной части растения, имеется у множества видов растений, даже если в настоящее время они редко проявляют эту способность[7][31].

Вопрос об отнесении данной аномалии к патологиям остаётся предметом дискуссии. С одной стороны, формально принято называть патологией любую структурную аномалию развития растения. С другой стороны, в случае затруднения семенного размножения лигнотуберы обеспечивают сохранение популяции у некоторых групп растений, например, ряда видов эвкалиптов в Австралии[2], грецкого ореха (Juglans regia) и берёзы пушистой (Betula pubescens) на территории России. С учётом этих фактов рассмотрение прикорневых капов в качестве однозначно патологического состояния оказывается некорректным, поскольку в этих случаях их можно рассматривать как специализированные структурные образования, эволюционную адаптацию к условиям внешней среды[20].