Sphecomyrma

Паратип рабочего S. freyi

До открытия первых фоссилий Sphecomyrma не было никаких свидетельств окаменелостей каких-либо муравьёв из мелового янтаря и самых старых социальных насекомых того времени, относили к эпохе эоцена. Самый ранний известный муравей в то время был описан по переднему крылу, найденному в формации Клэйборн Claiborne Formation[upper-alpha 1] в Теннесси[2][3]. Большое разнообразие окаменелостей муравьев, найденных в балтийском янтаре и флориссантских сланцах в олигоцене и в сицилийском янтаре миоцена, побудило энтомологов искать муравьёв мелового периода, которые могут связывать вместе муравьёв и несоциальных ос[2]. Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьёв, но окаменелостей каких-либо социальных насекомых не существовало до открытия S. freyi, поэтому ранняя эволюция муравьёв оставалась загадкой[4]. Только одна окаменелость перепончатокрылых из верхнего мелового периода была предметом возможного значения для эволюции жалящих ос и муравьёв. Одно переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 году как Cretavus sibiricus, при этом автор отмечает, что выступ крыльев очень напоминает таковые у бетилид или сколиидных ос, которые имеют тесную связь с происхождением муравьёв[5]. Однако возникло несколько проблем: поскольку окаменелость представляла собой только одно крыло, учёные не могли объяснить или ответить, имеет ли насекомое ключевые диагностические черты тела, которые даже поместили бы его в субкладу Aculeata[2].

В 1966 году первые окаменелости S. freyi были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки по сбору минералогических образцов в экспозиции Маготи возле пляжа Клиффвуд в заливе Раритан, штат Нью-Джерси[2]. Они нашли большой кусок янтаря тёмно-красного цвета в глине, содержащий множество насекомых, в том числе некоторых двукрылых мух. Примерный возраст окаменелостей восходит к меловому периоду, 92 миллиона лет назад[upper-alpha 2]. Дональд Бэрд из Принстонского университета первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, и Дэвид Стэджер из Ньюаркского музея организовал передачу образцов для изучения. В то время существование муравьёв мелового возраста было значительным, но муравьи не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была ранее уже собрана. Открытие подтвердило существование муравьёв в меловом периоде, и внешний вид рабочих очень соответствовал предположениям о том, как выглядели мезозойские муравьи[upper-alpha 3][2]. В результате этих находок Е. О. Уилсон и его коллеги создали новое подсемейство Sphecomyrminae и обозначили род Sphecomyrma (что означает «оса-муравей»)[8] как типовой род в статье, опубликованной в 1967 году в журнале Science[2][9]. Опубликованная статья включает первое описание S. freyi, названного в честь Эдмунда Фрея и его жены. Голотип и паратип вида были собраны и перемещены в Музей сравнительной зоологии, но голотип случайно уничтожен. Тем не менее, неотипический экземпляр под номером AMNH-NJ-112 был собран на площадке недалеко от Брансуика в 1994 году и впоследствии передан в дар музею[10][11]. Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделяя двух рабочих друг от друга, а затем хранился в деревянном открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем изделие испортилось, стало более тёмным и потрескавшимся[10].

Гипотетический предок (сверху) и S. freyi (снизу)

S. freyi оставался единственным представителем рода Sphecomyrma до тех пор, пока в 1985 году в отложениях канадского янтаря не была обнаружена окаменелость, очень похожая на этот вид. Уилсон представил первое описание окаменелости, назвав её S. canadensis[12]. Он отмечает, что близкое сходство этих фоссилий с S. freyi по ключевым характеристикам убедительно подтверждает его включение в Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти образцы являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре, но огромное разнообразие насекомых было обнаружено в янтаре ещё до этого открытия, начиная с 19 века. Обнаружение образцов из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено в большей части северного полушария в конце мелового периода[12]. Однако, в 2017 году после дополнительного изучения типового материала вид Sphecomyrma canadensis был выделен в отдельный род Boltonimecia и вместе с родом Zigrasimecia в отдельную трибу Zigrasimeciini[13]. Более того, в 2020 году триба Zigrasimeciini получила статус отдельного подсемейства Zigrasimeciinae[14].

В 2005 году новые фоссилии неописанных представителей рода Sphecomyrma и S. freyi были собраны на обнажении White Oaks в Сейревилле, штат Нью-Джерси. Позднее эти образцы были переданы в дар Американскому музею естественной истории (Нью-Йорк) и изучены палеоэнтомологами Майклом Энгелем и Дэвидом Гримальди, которые оба представили первое описание неописанного ранее муравья в статье в журнале American Museum Novitates, назвав его Sphecomyrma mesaki[15]. Возраст этих фоссилий оценивается от 79 до 92 миллионов лет[16][17].

В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский поднял подсемейство на уровень семейства, переименовав его в Sphecomyrmidae, чтобы вместить Sphecomyrma и других ископаемых насекомых, которых он изучал по всему Советскому Союзу[18]. Это размещение было недолгим, поскольку Уилсон с новыми морфологическими данными возвратил семейство обратно на уровень подсемейства, и все изученные меловые муравьи были помещены в Sphecomyrma или Cretomyrma[19]. Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Федосеева сохранили свою классификацию, а Sphecomyrma осталась в группе Sphecomyrmidae[20]. Причины заключались в том, что первые сегменты антенны были слишком короткими, чтобы быть коленчатыми (изогнутыми), а также в строении жвал. Поскольку коленчатые антенны допускают манипуляции с расплодом и пищей или даже общение, невозможно отнести Sphecomyrma и их родственников к муравьям. Несмотря на примечания авторов, они не цитировали никаких исследований того, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих антенн, но они, возможно, имели в виду, что вершины антенн могли быть слишком далеко от челюстей. Близкое расстояние их верхушек от жвал позволило бы манипулировать пищей или усиками с другими соплеменниками[10]. Другой вопрос заключался в том, присутствует ли метаплевральная железа, уникальная особенность, встречающаяся только у муравьёв[21]. Несмотря на это и предыдущие утверждения Длусского о том, что сфекомирмины, включая Sphecomyrma, скорее всего, были одиночными или субсоциальныыми[18], подтвержденное существование метаплевральной железы благодаря недавно собранным окаменелостям подтверждает, что Sphecomyrma и родственники были определенно социальными[10][22]. В конечном итоге Sphecomyrma и подсемейство восстановили в качестве членов Formicidae в 1997 году[10], хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 года, официально не распознавали Sphecomyrminae на уровне семейства[6][23]. Дополнительные сомнения относительно природы Sphecomyrma и родственников возникли, когда в статье 1999 года был сделан вывод о том, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отклонено из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их размещение внутри Formicidae, и того факта, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и игнорировали ключевые диагностические признаки (синапоморфии), обнаруженные у муравьёв[24][25].

Эволюция

Оригинальная гипотетическая кладограмма 1967 года, показывающая размещение Sphecomyrma с осами Tiphiidae в качестве потенциального предка

Рисунок рабочего S. freyi

Муравьи этого рода считаются наиболее примитивными в семействе Formicidae[2]. Тело представляет собой структуру, похожую на осиную фигуру, но с несколькими муравьинными характеристиками. Эти муравьеподобные характеристики, однако, примитивны по сравнению с более современными муравьями и, таким образом, являются промежуточными по сравнению с другими примитивными муравьями и осами. Присутствие метаплевральной железы, узловатой формы петиоля и общий внешний муравьиный вид приводят к выводу, что виды Sphecomyrma — это скорее муравьи, чем осы; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей[2]. Точно не известно, какая группа ос является предками Sphecomyrma, но члены семейства Thynnidae, особенно представители рода Methocha, поразительно похожи на Sphecomyrma. Уилсон сначала поместил этот род в кладограмме среди существующих ос наиболее близко к Tiphiidae, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не от Tiphiidae[26]. В последнее время считается, что муравьи (включая Sphecomyrma) произошли от линии внутри жалящих ос, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea, а сестринской группой этой линии, вероятно, являются Scoliidae[27].

В настоящее время филогенетический анализ признаёт Sphecomyrma как сестринскую группу современных муравьёв, что означает, что это их стем-группа[28].

Sphecomyrma можно отличить от других муравьёв по их чрезвычайно примитивному строению тела, маленьким узким осоподобным мандибулам, короткому скапусу (базальный сегмент усика) и исключительно длинному жгутику, который в четыре раза длиннее скапуса[15]. Шов (рисунок неглубоких бороздок на голове) хорошо развит, вертлуг (проксимальный конец бедра) отсутствует. Петиоль (сегмент между мезосомой, средней частью тела и брюшком) имеет куполообразный узелок и отделен перетяжками от проподеума (первого абдоминального сегмента) и частей метасомы (задней части тела). Кутикула (внешний экзоскелет тела) не имеет скульптирования и покрыта либо разбросанными, либо редкими сетами, которые представляют собой различные типы щетинок или волосковидных структур[15]. Строение тела показывает, что Sphecomyrma были муравьями среднего размера. Известно, что у рабочих есть жало[2].

Длина S. freyi около 4 мм[10]. Усики 12-члениковые с коротким скапусом. Второй членик жгутика длиннее всех остальных[2]. Общие размеры второго вида (S. mesaki) немного больше, но точные параметры установить не представляется возможным, так сохранились не все части его тела[15].

• Armaniinae
• Formiciinae

• Wilson E. O., Carpenter F. M., Brown W.L. Jr. The first Mesozoic ants // Science. — 1967. — Vol. 157. — P. 1038–1040. — doi:10.1126/science.157.3792.1038. — . — PMID 17770424.
• Hölldobler B., Wilson E.O. The Ants. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990. — С. 23–27, 108. — ISBN 978-0-674-04075-5.

• Палеонтологическая история муравьев (рус.). Дата обращения: 24 июня 2021..