Kongonaphon

Род Kongonaphon основан на образце UA 10618, частичном скелете. Несочленённый скелет находился в двух блоках песчаника, которые также сохранили челюсть ринхозавра Isalorhynchus. Kongonaphon является первым представителем семейства с описанным черепным материалом. Окаменелость также содержит почти полное бедро, наряду с хвостовым позвонком, костями стопы, фрагментами большеберцовой и малоберцовой костей, а также потенциальный фрагмент плечевой кости[1].

Скелет был найден в 1998 году[2] в пределах бассейна реки Морондава на юге Мадагаскара. Стратиграфическую формацию, неформально названную Исало II, датируют поздним ладинским — ранним карнийским ярусом триасового периода, на основании остатков цинодонтов, разделяемых с суперпоследовательностью Санта-Мария в Бразилии[1].

Kongonaphon был впервые представлен в аннотации к конференции в 2019 году, хотя в то время он не был назван[3]. Он был официально назван и описан в 2020 году группой учёных под руководством Кристиана Каммерера. Родовое название происходит от малагасийского слова Kongona, что означает «жук», и греческого суффикса -phon (происходит от термина «убийца»). Видовое название kely — малагасийское слово, означающее «малый». Вместе Kongonaphon kely переводится как «крошечный убийца жуков», в соответствии с его маленьким размером и потенциально насекомоядным рационом[1].

Kongonaphon отличается небольшим размером даже по сравнению с другими мелкими ранними авеметатарзалиями. Пропорционально вытянутая бедренная кость имела длину всего около 4 см, а общая высота животного оценивается примерно в 10 см[1].

Верхняя челюсть высокая, с относительно широкой передней частью, если смотреть сверху. Передний край вогнутый, похожий на таковой у ранних птерозавров. В верхней челюсти сохранились 6 зубов, а задняя часть кости отсутствует. Зубы колышковидные и конические, с круглым поперечным сечением и без зазубрин. Зубы покрыты неправильным точечным узором, текстура которого у современных животных соотносится с насекомоядным рационом. Фрагмент кости конечности предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости. Этот фрагмент имеет плохо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости Ixalerpeton), но также заметно асимметричен (как у Ixalerpeton)[1].

Бедренная кость очень тонкая, сигмовидная и имеет выраженный четвёртый трохантер. Головка бедра имеет много общего с другими лагерпетидами. Она сильно загнута и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. На внешней стороне головки бедренной кости имеется передний трохантер, который присутствует у некоторых представителей семейства, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii он развивается только у взрослых особей. Лопатоподобный четвёртый трохантер имеет загнутый внутренний край и внешний край, который плавно переходит к стержню бедренной кости. Обе эти особенности больше похожи на таковые у Ixalerpeton, чем у Lagerpeton (или у Dromomeron, чей четвёртый трохантер маленький и похож на холмик у некоторых видов, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвёртого трохантера обращён к углублению, которое разделено на две части тонким гребнем. Бедренная кость вытянутая и значительно сужается к своей сломанной и эродированной нижней части. Это контрастирует с другими представителями семейства, чья бедренная кость расширяется к колену[1].

Фрагменты большеберцовой кости слегка изогнуты и расширены около колена, подобно другим лагерпетидам. Пара длинных и плотно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые, хотя это неясно из-за необычно согнутого внешнего вида одной из костей. Фаланги пальцев ног имеют форму песочных часов и несут сильно развитые суставы. Длинный и узкий хвостовой позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы[1].

Для выяснения филогенетического расположения нового таксона Kongonaphon был помещён в матрицу, построенную в результате филогенетического анализа, взятую из работы Мюллера и др. 2019 года[4]. Этот анализ изначально не включал склеромохла — крошечного архозавра, которого часто считают отдалённо связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Kongonaphon и другие Lagerpetidae являются самыми ранними динозавроморфами, более тесно связанными с динозаврами, чем с птерозаврами. Этот результат распространён среди исследований, ориентированных на архозаврах. Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию[1]:

Во второй итерации в матрицу был добавлен склеромохл. Необычно, что в этой итерации Lagerpetidae перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам). С птерозавроморфами их объединяют несколько синапоморфий (общие производные характеристики) верхней челюсти и голеностопного сустава, хотя некоторые из них неизвестны у Lagerpetidae. В результате необходимы дальнейшие исследования для обоснования размещения Lagerpetidae внутри Pterosauromorpha. Это также относится и к склеромохлу, которого закодировали в анализе на основе латексных отливок из песчаниковых форм. Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию[1]:

Зубы Kongonaphon похожи на зубы современных насекомоядных животных, как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств наличия насекомоядного рациона у ранних авеметатарзалий, особенно у лагерпетид (чьи зубы ранее не были известны)[1]. Этот тип питания был также предложен для силезавра на основе соотнесённых с этим животным копролитов[5], однако износ зубов силезавра предполагает, что он был в основном растительноядным[6].

Несмотря на свои крошечные размеры, гистология образца поддерживает идею, что особь Kongonaphon не была детёнышем или неполовозрелым. Параллельно-волокнистая кость, линии остановленного роста и сплющенные лакуны остеоцитов — всё это коррелирует с тем, что животное было взрослым на момент своей смерти. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров. На то, что животное было взрослым, также указывают и другие особенности скелета. К ним относятся сросшиеся нейроцентральные швы на единственном найденном позвонке и гладко текстурированные кости конечностей. Кроме того, некоторые особенности бедренной кости отсутствуют у молодых особей некоторых других видов семейства. Тем не менее, отсутствие костного ремоделирования и широкое распространение сосудистых каналов указывают на то, что животное всё еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, могли вырастать немного больше[1].

Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как склеромохл, предполагается, что в начале их эволюции у авеметатарзалий произошло резкое уменьшение в размерах. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит ранне- и среднетриасовых окаменелостей этой группы. Небольшой размер также, возможно, помог им занять множество новых экологических ниш. Наиболее успешные подгруппы авеметатарзалий, птерозавры и динозавры, возможно, развились в результате этого резкого уменьшения размера. Миниатюризация была связана с эволюцией полета (определяющая особенность птерозавров) и приобретением бипедализма, который был присущ многим динозаврам. Кожные покровы от простых нитей до полноценных перьев, известные как у представителей динозавровой, так и птерозавровой ветвей дерева орнитодир, могли возникнуть для терморегуляции у этого общего предка с небольшим телом. Это связано с тем, что удержание тепла в малых телах затруднено, а средняя и поздняя триасовая эпохи были периодом экстремальных климатических явлений, что привело к резким изменениям температуры между жаркими днями и холодными ночами. Хотя Kongonaphon, несомненно, является орнитодиром, неизвестно, к какой группе животных он ближе: к птерозаврам или к динозаврам[1][7].

Это событие «миниатюризации» указывает на то, что динозавры и птерозавры произошли от чрезвычайно мелких предков, что имело важные последствия для их палеобиологии. Переход к насекомоядному рациону, который связан с маленьким размером тела, мог помочь ранним орнитодирам выжить, заняв нишу, отличную от их в основном хищных родственников[7].