Ectatomma ruidum

Ectatomma ruidum (лат.) — вид мелких муравьёв из подсемейства Ectatomminae (Formicidae). Широко распространён в Центральной и Южной Америке.

Ectatomma ruidum
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Ectatomminae
Род:
Ectatomma
Вид:
Ectatomma ruidum
Международное научное название
Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
Синонимы
  • Ponera (Ectatomma) ruida Roger, 1860
  • Ectatomma aztecum Emery, 1901
  • Ectatomma scabrosa Smith F., 1862

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  583087
NCBI  196312
EOL  614702
Голова рабочего спереди

Распространение

Встречается в Центральной и Южной Америке от Мексики до Бразилии. Его высотный диапазон колеблется от уровня моря до 1600 м[1][2][3][4]. Широко распространен на плантациях кофе, какао и кукурузы[5][6][7]. E. ruidum предпочитает открытые места и пастбища, то есть те, которые подвергаются воздействию солнечной радиации. Кроме того, иногда он обнаруживается как доминирующий вид в агроэкосистемах и в окрестностях фрагментированных лесов[8].

Описание

Муравьи мелкого и среднего размера (длина менее 1 см). Усики рабочих и самок 12-члениковые, а у самцов состоят из 13 сегментов (булава отсутствует). Глаза хорошо развиты. Заднегрудка с проподеальными мелкими зубцами или бугорками. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного сегмента (петиоль). Развита явная перетяжка между 3-м и 4-и абдоминальным сегментами (аналог постпетиоля мирмицин). Жало хорошо развито[3][4][9]. Матки диморфичны и кроме обычной макрогинной формы, есть меньшая по размеру микрогинная форма. Открытие их в 1999 году стало первым фактом диморфизма маток среди примитивных понериновых муравьёв. Микрогины Ectatomma ruidum играют роль расселительной стадии[10].

Распределение различных морфологических признаков (ширина головы и груди, длина скутума и груди) является для маток бимодальным. Ширина груди и ширина головы значительно изометричны как для макрогин, так и для микрогин, а пропорции груди не меняются в зависимости от категории королевы. Микрогины выглядят как изометрическая редукция нормальных маток. В среднем макрогины примерно на 20 % больше по размеру и вдвое тяжелее микрогин (и до трех раз тяжелее в пересчете на сухой вес). Их поверхность крыла на 72 % больше. Нет разницы между двумя морфами с точки зрения их способности к осеменению, и все бескрылые самки, присутствующие в естественных колониях, могут рассматриваться как настоящие потенциально репродуктивные матки, независимо от класса, к которому они принадлежали. Размер яичников, количество овариол на яичник и количество продуцируемых зрелых ооцитов значительно выше для макрогин, чем для микрогин, но маленькие царицы могут функционировать как активные яйцекладущие матки. Однако количество яйцекладок у этой формы значительно ниже, хотя яйценоскость не зависет от веса матки. Несмотря на заметно сниженную репродуктивную способность по сравнению с макрогинными формами, распространение микрогинной формы E. ruidum исследованных популяциях очень широкое, достигая одной трети всех крылатых и бескрылых самок и достигая одной трети всех колоний. В 72,2 % колоний, где присутствовали микрогины (крылатые и/или бескрылые), обе формы встречаются одновременно. Результаты анализа содержания жира подтверждают, что полунезависимое основание новой колонии, типичное для этого вида, будет в основном достигаться макрогинами, в то время как микрогины будут адаптированы уже сформировавшимися колониями. Диморфизм матки у E. ruidum может представлять альтернативную стратегию расселения самок. Маленькие самки могут составлять важный резерв потенциальных репродуктивных потомков при очень низких энергетических затратах для колонии, производство макрогин обходится примерно в 7,5 раз дороже, чем микрогин. Значительно большее соотношение «поверхность крыла/масса тела» микрогин также предполагает их большую способность к рассеиванию. Сочетание такой способности микрогин вместе с их способностью вносить вклад в производство обеих женских морф, включая репродуктивно эффективные макрогины, способствует обеспечению генетической перегруппировки на уровне популяции и может частично объяснить экологический успех E. ruidum в крупном неотропическом регионе[11][12][13].

Биология

[14][15]

Дневные муравьи, гнездятся в почве[1][2]. Плотность гнёзд может достигать 10 600 гнезд/га в Панаме[16] и 11 500 гнезд/га в Мексике[17]. В Мексике[18] и Коста-Рике[19] и Панаме обнаружили значительно диспергированные популяции этого вида для широкого диапазона плотности гнезд, варьирующегося от 1400 до 11500 гнезд/га[8].

Муравейник обычно имеет единственное входное отверстие в поверхности почвы. Над входом муравьи делают жесткую трубчатую надстройку из уплотненной почвы и иногда переплетенную с сухими растительными остатками. такая конструкция служит в качестве защиты, для предотвращения попадания воды в периоды дождя. От входа идёт вниз галерея почти в вертикальном или слегка наклонном положении и соединяется с все более глубокими камерами относительно овальной формы. Максимальная глубина гнездовых камер в зрелых колониях может достигать 2 м. В муравейнике максимум 12 камер[20].

Размер колонии широко варьируется в зависимости от сезона и зрелости колонии. Не считая молодых колоний с менее чем шестью рабочими, среднее количество взрослых особей (маток, рабочих, крылатых самок и самцов) на колонию составляет от 80 до 120. В колониях E. ruidum часто бывает несколько оплодотворенных и бескрылых самок: от 20 до 40 % колоний в одних популяциях, до 83 % в других. Хотя полигинные колонии включают в среднем трёх оплодотворенных маток, только одна матка на колонию, по-видимому, является функционально репродуктивной в физиологическом и генетическом смысле, что приводит к функциональной моногинии[20].

Основание новых колоний у E. ruidum не осуществляется путем деления или зависимого основания, но известно, что оно гаплометротическое (независимое), не клаустральное и происходит после брачного полета[20][21].

Вид E. ruidum является почти исключительно моногинным и моноандрическим, избыточные матки обоих типов (макрогины и микрогины) являются дочерями королевы-матери. Очевидно, полигинное гнездо чаще возглавляет макрогина, чем микрогина. E. ruidum имеет, по-видимому, факультативную полигинию с микрогинами. С помощью маркеров митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов подтверждено, что микрогины и макрогины принадлежат к одному виду. Исследователи не обнаружили инбридинга или изоляции по расстоянию в исследуемой популяции, что указывает на то, что новые матки осеменяются неродственными самцами и могут основать новое гнездо далеко от своего родного гнезда. Однако повторное усыновление дочерних маток кажется правилом, а частота микрогинии, по-видимому, связана с плотностью гнезд и факторами окружающей среды[10].

Экспериментально обнаружен циркадный ритм и температурная акклиматизация. Колонии этого вида имеют несколько механизмов адаптации к тепловым условиям, включая время суток, температуру окружающей среды и поведенческий контекст отдельных рабочих. Термическая стойкость фуражиров Ectatomma ruidum выше на рассвете (дневные термические минимумы), чем в начале полудня (дневные термические максимумы). Кроме того, фуражиры обладают большей термостойкостью, чем не фуражиры. Различие между фуражирами и не собирающими корм рабочими муравьями объясняется термической акклиматизацией. В эксперименте по маркировке обнаружено, что средняя разница в термической стойкости между собирателями корма и не фуражирами составляла три минуты, что является такой же величиной разницы в анализах термических минимумов для эксперимента с циркадным ритмом между только что пойманными контрольными фуражирами и лабораторными муравьями[22][23][24].

В железе Дюфура муравья Ectatomma ruidum обнаружены трансгеранил-геранилацетат и геранил-гераниол, компоненты феромонов рекрутирования[25].

Питание и значение

Ectatomma ruidum является эффективным хищником других членистоногих. Тем не менее, этот вид использует широкий спектр ресурсов, особенно сладкие выделения из внецветковых нектарников и равнокрылых сосущих насекомых, а также собирает семена с почвы, поэтому он также считается универсальным потребителем-генералистом[8][26].

Ectatomma ruidum является потенциальным агентом биоконтроля в агроэкосистемах кукурузы и кофе-какао в Мексике и Никарагуа. Распределение гнезд (данные по участкам в Колумбии) агрегированное на затененных (с древесным покровом) пастбищах со средней плотностью гнезд 568 гнезд/га, тогда как на солнечных (открытых) пастбищах оно было в основном случайным, со средней плотностью гнезд 1945 гнезд/га. E. ruidum гнездится преимущественно на открытых местах, избегая поверхности почвы под кронами деревьев на затененных пастбищах. Фуражиры демонстрируют высокую способность диспергировать семена. Например, семена мирмекохорного растения Passiflora ligularis составляют 74,7 % от общего веса всех собранных пищевых продуктов. Для сравнения, их значительно меньше привлекали мед и клещи (14,3 % и 11,0 % от общей массы, соответственно). В ходе исследований были замечены отдельные рабочие, несущие в своих жвалах клещей, пойманных в поле. Это первое сообщение о том, что муравьи естественным образом охотятся на клещей в Колумбии. Эти данные подтверждают статус E. ruidum как важного природного агента биоконтроля, который можно использовать в неотропических агроэкосистемах[8].

Клептопаразитизм

Муравьи Ectatomma ruidum демонстрируют систему межколониального воровства пищи (клептопаразитизм). Муравьи-воры проникают в чужие колонии своего вида, захватывают их пищу и несут её в свой муравейник. Рабочие муравьи отличают своих соплеменников по гнезду от других по запаху на входе в муравейник, но особи из разных колоний не участвуют в агонистических взаимодействиях вдали от входов в гнездо. Соседи, не являющиеся членами гнезда, получают возможность войти в чужое гнездо, когда вход не охраняется. Наблюдалось множество случаев удаления из колоний муравьёв, не являющихся соплеменниками по гнезду[19]

Система распознавания сородичей Ectatomma ruidum лабильна и метки распознавания (химический камуфляж) легко переносятся между муравьями из разных колоний. Перенос метки облегчает систему обширного межколониального воровства, что приводит к высокому потоку пищи среди колоний E. ruidum. Колония может ограбить несколько целевых колоний, но отдельные муравьи-воры получают метки распознавания для определенной целевой колонии и, очевидно, специализируются на грабеже только этой колонии[27][28][29]. Муравьи-воры имеют значительно меньшее общее количество растворимых в дихлорметане кутикулярных соединений, чем не воры. Уменьшение количества кутикулярных соединений у воров предполагает, что воровству способствует подавление синтеза или получения сигналов распознавания их домашней колонии. Пять из пятнадцати соединений значительно различались по своему относительному соотношению среди колоний[30].

Обнаружено, что некоторые количественные и качественные характеристики кутикулярных углеводородных профилей Ectatomma ruidum значительно различаются между популяциями, что указывает на то, что этот вид обладает большим химическим фенотипическим разнообразием кутикулы, чем ожидалось в пределах одного вида. В частности, наблюдается расхождения между популяциями в соотношении метилалканов, алкенов, алкадиенов и других компонентов, которые, играют важную роль в распознавании сородичей/не-сородичей[31].

Муравьи-фуражиры, ворующие еду из чужого гнезда, представляют собой особую касту рабочих, специализирующихся на таком клептопаразитическом поведении[19][32]. Обнаружено, что муравьи, несущие украденную пищу, ведут себя иначе, чем обычные неворующие фуражиры. Возвращаясь в свое родное гнездо с украденным продуктом питания, воры реже встречались с сородичами, с большей вероятностью останавливались во время движения и с большей вероятностью выпускали пищу. Воры передвигались быстрее, путешествуя в пределах территории колонии-жертвы, по сравнению с их собственным гнездом. При экспериментальном потревоживании воры с большей вероятностью меняли направление своего движения, в то время как обычные фуражиры продолжали двигаться в том же направлении. Поскольку состав стабильных изотопов углерода и азота, а также соотношение C:N было одинаковым для воров и не воров, исследователи заключают, что обе группы получали доступ к одним и тем же источникам пищи. Хотя воры морфологически неотличимы от неворующих фуражиров, их поведение при поиске пищи отличается, что снижает вероятность обнаружения и агрессивного взаимодействия с другими сородичами[33][34].

Частота и интенсивность воровства снижаются в ответ на дополнительное питание, что позволяет предположить, что воровское поведение является ответом на ограничение ресурсов в масштабах популяции. Это указывает на то, что феномен внутривидового воровства, хотя и редкая стратегия среди колоний социальных животных, является жизнеспособной альтернативной тактикой поиска пищи в контексте конкуренции и ограничения пищи[35].

Паразитоиды

Среди паразитоидов личинок и куколок E. ruidum отмечен род наездников Kapala (Eucharitidae) в Мексике и Колумбии[2].

Обнаружено химическое сходство кутикулярных углеводородных профилей муравьёв Ectatomma ruidum и ассоциированного с ним паразитоидного наездника Kapala sulcifacies (Eucharitidae, Hymenoptera). Девяносто углеводородов были идентифицированы у муравья, 55 углеводородов у самки наездника и 54 углеводородов у самца. Наездники и муравьи имеют общие 40 углеводородов. Эти общие 40 углеводородов составляют 92,6 % их углеводородного состава для самок Kapala, 84,3 % для самцов Kapala и 67,7 % для муравьев. У наездников есть диапазон углеродных чисел от C27 до C35; муравьи имеют диапазон от C23 до C35. Оба вида обладают н-алканами: от C27 до C33 для наездников, от C23 до C34 для муравьёв. Оба вида также обладают большим количеством алкенов Z-7 и Z-9: от C29 до C33 для наездников; от C23 до C35 для муравьёв. Самки наездников содержат небольшое количество сопряженного диена C31 (ни муравьи, ни наездники-самцы не обладают этим углеводородом), а муравьи, но не наездники, содержат небольшое количество несопряженных диенов (число атомов углерода от C23 до C29) с двойным связи при ∆9 и ∆14. И осы, и муравьи разделяют гомологические ряды 3-, 5-, 10-, 11-, 12-, 13-, 15- и 17-метил-разветвленных алканов. Муравьи и наездники также имеют гомологичный ряд 3,7-диметилалканов. Наблюдения за поведением показывают, что муравьи принимают недавно появившихся взрослых паразитоидов без признаков агонистического поведения в течение некоторого периода времени после вылупления взрослых особей. Тем не менее, химический обман не совсем эффективен, потому что молодые взрослые особи Kapala вскоре выбрасываются муравьями из гнезда. Этот перенос часто происходит после захвата у основания характерных для этих наездников скутеллярных шипов, такие структуры позволяют легко транспортировать паразитоидов без травм[36].

Таксономия

Вид был впервые описан в 1860 году немецкий энтомологом и поэтом Юлиусом Рогером (1819—1865) под названием Ponera (Ectatomma) ruida Roger, 1860[1][4][9]. Молекулярно-генетическое исследование, проведённое в 2016 году показало, что этот широко распространённый вид на самом деле представляет собой сложный таксон. Основываясь на данных по двум митохондриальным маркерам (COI, cyt b) и одному ядерному (H3), обнаружено, что E. ruidum состоит как минимум из трёх видов. Два из этих видов имеют широкое географическое распространение в Неотропиках, тогда как оставшийся один был ограничен местами, расположенными недалеко от побережья Тихого океана на юго-востоке Мексики[37]. Два предполагаемых вида, которые имеют широкое географическое распространение в Неотропиках, по-видимому, отличаются друг от друга наличием/отсутствием микрогинии. Все популяции E. sp. «Ruidum 1» обследованные на наличие/отсутствие микрогинии, не обнаружили их. К ним относятся популяции, расположенные в юго-восточной Мексике, Коста-Рике, Венесуэле, Французской Гвиане и восточной Колумбии. Напротив, для популяций из юго-восточной Мексики, полуострова Юкатан и западной Колумбии, отнесенных к E. ruidum sp. «ruidum 2» сообщалось о наличии у них микрогин[37]. Известно, что эти два предполагаемых вида симпатричны только в регионе, расположенном на прибрежной равнине недалеко от границы между Чьяпасом в Мексике и Гватемалой. Предыдущие исследования показали, что оба вида имеют схожие жизненные черты в этом регионе, включая симуляцию смерти, когда рабочих потревожили и присутствие одних и тех же паразитоидных видов наездников Eucharitidae. Помимо наличия или отсутствия микрогинии, эти два вида можно отличить друг от друга по другим биологическим признакам, таким как дата образования половых особей и химические соединения в профилях углеводородов[37].

Примечания
  1. Weber N. A. Two common ponerine ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Olivier) and E. ruidum Roger (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 1946. — Vol. 48, no. 1. — P. 1—16.
  2. Vásquez-Ordóñez A. A. S., Armbrecht I., Pérez-Lachaud G. (2012). “Effect of Habitat Type on Parasitism of Ectatomma ruidum by Eucharitid Wasps”. Psyche: A Journal of Entomology. 2012: 1—7. DOI:10.1155/2012/170483.
  3. Arias-Penna T. M. Subfamilia Ectatomminae // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia (исп.) / Jiménez, E.; Fernández, F.; Arias, T.M.; et al. (eds.). — 2008. — P. 53—107.
  4. Fernández F. Las hormigas cazadoras del género Ectatomma (Formicidae: Ponerinae) en Colombia (исп.) // Caldasia : Журнал. — 1992. — Vol. 16, no 79. — P. 551—564.
  5. Lachaud, J.-P. Recruitment by selective activation: an archaic type of mass recruitment in a ponerine ant (Ectatomma ruidum) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1985. — Vol. 11. — P. 133—142.
  6. Lachaud J.-P. Foraging activity and diet in some Neotropical ponerine ants. I. Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Folia Entomológica Mexicana : Журнал. — 1990. — Vol. 78. — P. 241—256.
  7. Perfecto I. Ants (Hymenoptera: Formicidae) as natural control agents of pests in irrigated maize in Nicaragua (англ.) // Journal of Economic Entomology : Журнал. — 1991. — Vol. 84. — P. 65—70.
  8. Santamaría, C., Armbrecht, I., & Lachaud, J. P. Nest distribution and food preferences of Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) in shaded and open cattle pastures of Colombia (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2009. — Vol. 53, no. 2B. — P. 517—541. www.csuchico.edu/biol/Sociobiology/sociobiologyindex.html
  9. Kugler C., Brown W. L. Revisionary and other studies on the ant genus Ectatomma, including the descriptions of two new species (англ.) // Search: Agriculture, Ithaca : Журнал. — 1982. — No. 24. — P. 1—7.
  10. Jean-Christophe Lenoir, Jean-Paul Lachaud, Alejandro Nettel, Dominique Fresneau, Chantal Poteaux. 2011. The role of microgynes in the reproductive strategy of the neotropical ant Ectatomma ruidum. Naturwissenschaften. The Science of Nature 98(4):347-56 http://dx.doi.org/10.1007/s00114-011-0774-3
  11. Lachaud J-P, Cadena A, Schatz B, Pérez-Lachaud G, Ibarra-Núñez G (1999b) Queen dimorphism and reproductive capacity in the ponerine ant, Ectatomma ruidum Roger. Oecologia 120:515-523 http://dx.doi.org/10.1007/s004420050885
  12. Lachaud J-P, Cadena A, Pérez-Lachaud G, Schatz B (1999a) Polygynie et stratégies reproductrices chez une ponérine néotropicale, Ectatomma ruidum. Actes Coll Ins Soc 12:53-59
  13. Schatz B, Lachaud J-P, Peeters C, Pérez-Lachaud G, Beugnon G (1996) Existence de microgynes chez la fourmi ponérine Ectatomma ruidum Roger. Actes Coll Ins Soc 10:169-173
  14. Cadena A, Pérez-Lachaud G, Schatz B, Lachaud J-P (2001) Inhibition de la ponte dans les sociétés polygynes de Ectatomma ruidum (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae). Actes Coll Ins Soc 14:87-93
  15. Jaffé K, Marquez M (1987) On agonistic behaviour among workers of the Ponerine ant Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae). Insect Soc 34:87-95 http://dx.doi.org/10.1007/BF02223827
  16. Pratt S.C. Recruitment and other communication behavior in the ponerine ant Ectatomma ruidum (англ.) // Ethology : Журнал. — 1989. — Vol. 81. — P. 313—331. — doi:10.1111/j.1439-0310.1989.tb00777.x.
  17. Schatz, B., J.-P. Lachaud, V. Fourcassié & G. Beugnon. Densité et distribution des nids chez la fourmi Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera; Formicidae; Ponerinae) (англ.) // Actes des Colloques Insectes Sociaux : Журнал. — 1998. — Vol. 11. — P. 103—107.
  18. Schatz, B. & J.-P. Lachaud. Effect of high nest density on spatial relationships in two dominant Ectatommine ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2008. — Vol. 51. — P. 623—643.
  19. Breed M.D., Abel P., Bleuze T.J., Denton SE. Thievery, home ranges, and nestmate recognition in Ectatomma ruidum (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1990. — Vol. 84. — P. 117—121. — doi:10.1007/BF00665604.
  20. Poteaux C., F. C. Prada-Achiardi, F. Fernández, Lachaud J.-P. As formigas poneromorfas do Brasil (порт.) / Delabie, Jacques H. C. et al.. — Ilhéus: Editus, 2015. — P. 127—144.
  21. Lachaud, J.-P.; Fresneau, D. Social regulation in primitive ants. In: Deneubourg, J. -L.; Pasteels, J. M. (Org.). From Individual Characteristics to Collective Organisation: the example of Social Insects. Basel: Birkhäuser Verlag, 1987. p. 177—196.
  22. McGlynn, T., Clifton, E., Escamilla, S., Garcia, J., Santizo, A., Tafoya, D. 2020. Colony-level mechanisms of thermal tolerance regulation in the ant Ectatomma ruidum. Authorea, Inc. https://doi.org/10.22541%2Fau.160760968.86965957%2Fv1
  23. Esch, C., Jimenez, J. P., Peretz, C., Uno, H., & O’Donnell, S. (2017). Thermal tolerances differ between diurnal and nocturnal foragers in the ant Ectatomma ruidum. Insectes Sociaux. doi: 10.1007/s00040-017-0555-x
  24. Nelson, A. S., Scott, T., Barczyk, M., McGlynn, T. P., Avalos, A., Clifton, E., … O’Donnell, S. (2018). Day/night upper thermal limits differ within Ectatomma ruidum ant colonies. Insectes Sociaux , 65 (1), 183—189. doi: 10.1007/s00040-017-0585-4
  25. Bestmann, H.J., E. Janssen, F. Kern, B. Liepold & B. Hölldobler. 1995. All-trans geranylgeranyl acetate and geranylgeraniol, recruitment pheromone components in the Dufour gland of the ponerine ant Ectatomma ruidum. Naturwissenschaften 82: 334—336.
  26. Passera L, Lachaud J-P, Gomel L (1994) Individual food source fidelity in the neotropical ponerine ant Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera Formicidae). Ethol Ecol Evol 6:13-21
  27. Breed, M. D.; Snyder, L. E.; Lynn, T. L.; Morhart, J. A. (1992). “Acquired chemical camouflage in a tropical ant”. Animal Behaviour. 44: 519—523. DOI:10.1016/0003-3472(92)90060-M.
  28. De Carli P (1997) Intéractions intraspécifiques chez la fourmi néotropicale Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae). Ph.D. Dissertation, Université Toulouse III, Toulouse pp 126
  29. De Carli P, Lachaud J-P, Beugnon G, López-Méndez JA (1998) Études en milieu naturel du comportement de cleptobiose chez la fourmi néotropicale Ectatomma ruidum (Hymenoptera, Ponerinae). Actes Coll Ins Soc 11:29-32
  30. Jeral JM, Breed MD, Hibbard BE (1997) Thief ants have reduced quantities of cuticular compounds in a ponerine ant, Ectatomma ruidum. Physiol Entomol 22:207-211 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3032.1997.tb01160.x
  31. Highly divergent cuticular hydrocarbon profiles in the cleptobiotic ants of the Ectatomma ruidum species complex Kenzy I., Peña‑Carrillo, Chantal Poteaux, Chloé Leroy, Rubí N. Meza‑Lázaro, Jean‑Paul Lachaud, Alejandro Zaldívar‑Riverón, Maria Cristina Lorenzi. Chemoecology (2021) 31:125-135 https://doi.org/10.1007/s00049-020-00334-0
  32. Breed MD, McGlynn TP, Stocker EM, Klein AN (1999) Thief workers and variation in nestmate recognition behavior in a ponerine ant, Ectatomma ruidum. Insect Soc 46:327-331 http://dx.doi.org/10.1007/s000400050153
  33. Terrence P. McGlynn, Russell Graham, Jane Wilson, Jeremy Emerson, Jennifer M. Jandt, A. Hope Jahren. Distinct types of foragers in the ant Ectatomma ruidum: typical foragers and furtive thieves. Animal Behaviour. 109, (243—247), (2015). The Association for the Study of Animal Behaviour. Published by Elsevier Ltd. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2015.08.024
  34. McGlynn, T. P., R. Graham, J. Wilson, J. Emerson, J. M. Jandt, and A. H. Jahren. 2015. Distinct types of foragers in the ant Ectatomma ruidum: typical foragers and furtive thieves. Animal Behaviour. 109:243-247. http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2015.08.024
  35. Guénard B, McGlynn TP (2013) Intraspecific thievery in the ant Ectatomma ruidum is mediated by food availability. Biotropica 45:497-502. https://doi.org/10.1111/btp.12031
  36. Howard R. W., G. Pérez-Lachaud, J.-P. Lachaud. Cuticular Hydrocarbons of Kapala sulcifacies (Hymenoptera: Eucharitidae) and Its Host, the Ponerine Ant Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 2001. — Vol. 94, no. 5. — P. 707—716. — doi:10.1603/0013-8746(2001)094[0707:CHOKSH]2.0.CO;2.
  37. Aguilar-Velasco R.G., Poteaux C, Meza-Lázaro R, Lachaud J-P, Dubovikoff D, Zaldívar-Riverón A. Uncovering species boundaries in the Neotropical ant complex Ectatomma ruidum (Ectatomminae) under the presence of nuclear mitochondrial paralogues (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : Журнал. — 2016. — Vol. 178. — P. 226—240. — doi:10.1111/zoj.12407.

Литература
  • da Hora R. R., R. Fénéron, J. Valenzuela, M. E. Favila & D. Fresneau. Queen-size Dimorphism in the Ant Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 38. — P. 407—420.
  • Schatz, B., J.-P. Lachaud & G. Beugnon. Dynamics and flexibility of the foraging area in the ant Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera; Formicidae; Ponerinae) (англ.) // Advances in Ethology (Supplement Ethology) : Журнал. — 1997a. — Vol. 32. — P. 170.
  • Schatz, B., J.-P. Lachaud & G. Beugnon. Graded recruitment and hunting strategies linked to prey weight and size in the ponerine ant Ectatomma ruidum (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1997b. — Vol. 40. — P. 337—349.
  • Windsor, D.M., D.W. Trapnell & G. Amat. The egg capitulum of a Neotropical walkingstick, Calynda bicuspis, induces aboveground egg dispersal by the ponerine ant, Ectatomma ruidum (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9. — P. 353—367.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.