Bacteroidetes
Bacteroidetes (лат.) — тип грамотрицательных неспорообразующих анаэробных палочковидных бактерий, широко распространённых в окружающей среде, включая почву, ил, морскую воду, а также желудочно-кишечный тракт и кожу животных.
Bacteroidetes | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Тип: Bacteroidetes |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Bacteroidetes Krieg et al. 2012 | ||||||||||||
Классы[1] | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
На настоящий момент наиболее изучены бактерии, принадлежащие к классу Bacteroidia, включающему род Bacteroides (организмы, многочисленные в экскрементах теплокровных животных, включая человека) и Porphyromonas (организмы, обитающие в ротовой полости человека).
Бактерии, входящие в род Bacteroides, являются оппортунистическими патогенами. Члены двух других классов редко являются причиной заболевания у человека.
Систематика
Тип Bacteroidetes иногда группируют вместе с Chlorobi, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, Caldithrix и Морской группой A в группу FCB или надтип[2]. По альтернативной системе классификации, предложенной Кавалир-Смитом, этот таксон помещается в класс типа Sphingobacteria.
Родство типов Bacteroidetes, Chlorobi и Fibrobacteres
Виды типов Bacteroidetes и Chlorobi располагаются очень близко на филогенетических деревьях, указывая на близкое родство. Используя сравнительный генетический анализ, были определены три белка, которые имеются только у типов Bacteroidetes и Chlorobi[2]. Также были обнаружены консервативные таксонспецифичные инделы, подтверждающие общее происхождение этих двух типов[2][3]. В дополнение к этому, было показано, что тип Fibrobacteres является родственным данным двум типам. Существование клады, состоящей из этих трёх типов хорошо подтверждается филогенетическим анализом, основанном на последовательности нескольких различных белков[3]. Эти типы ответвляются от филогенетического дерева примерно в одной и той же позиции[4]. И, наконец, наиболее весомыми доводами в пользу родственных связей являются два консервативных таксонспецифичных индела: в RpoC (бета-субъединице РНК-полимеразы) и серин гидроксиметилтрансферазе, а также один специфичный белок PG00081, которые разделяют все бактерии из этих трёх типов[2][3].
Семейства
На май 2015 года в тип Bacteroidetes включают следующие таксоны до семейства включительно[1]:
- Класс Bacteroidia Krieg 2012
- Порядок Bacteroidales Krieg 2012
- Семейство Bacteroidaceae Pribram 1933
- Семейство Marinilabiliaceae Ludwig et al. 2012
- Семейство Porphyromonadaceae Krieg 2012
- Семейство Prevotellaceae Krieg 2012
- Семейство Rikenellaceae Krieg et al. 2012
- Порядок Bacteroidales Krieg 2012
- Класс Cytophagia Nakagawa 2012
- Порядок Cytophagales Leadbetter 1974
- Семейство Catalimonadaceae Choi et al. 2013
- Семейство Cyclobacteriaceae Nedashkovskaya and Ludwig 2012
- Семейство Cytophagaceae Stanier 1940
- Семейство Flammeovirgaceae Yoon et al. 2011
- Семейство Mooreiaceae Choi et al. 2013
- Семейство Rhodothermaceae Ludwig et al. 2012
- Порядок Cytophagales Leadbetter 1974
- Класс Flavobacteriia Bernardet 2012
- Порядок Cytophagales Bernardet 2012
- Семейство Blattabacteriaceae Kambhampati 2012
- Семейство Cryomorphaceae Bowman et al. 2003
- Семейство Flavobacteriaceae Reichenbach et al. 1992 emend. Bernardet et al. 2002
- Семейство Schleiferiaceae Albuquerque et al. 2011
- Порядок Cytophagales Bernardet 2012
- Класс Sphingobacteriia Kämpfer 2012
- Порядок Sphingobacteriales Kämpfer 2012
- Семейство Chitinophagaceae Kambhampati 2012
- Семейство Saprospiraceae Krieg et al. 2012
- Семейство Sphingobacteriaceae Steyn et al. 1998
- Порядок Sphingobacteriales Kämpfer 2012
Геномика
Сравнительный генетический анализ привёл к идентификации 27 белков, присутствующих у большинства организмов типа Bacteroidetes. Из них один белок был найден во всех секвестрированных геномах, в то время как ещё два — во всех, кроме бактерий рода Bacteroides. Отсутствие этих двух белков в данном роде скорее всего является результатом селективной потери[2]. Кроме того, были найдены ещё четыре белка, присутствующие во всех видах Bacteroidetes кроме Cytophaga hutchinsonii (опять-таки благодаря выборочной потере генов). Ещё восемь белков присутствуют во всех секвестрированных геномах sequenced Bacteroidetes кроме Salinibacter ruber. Отсутствие этих белков может быть связано либо, опять-таки, с выборочной потерей, либо, поскольку S. ruber ответвляется от остального родословного дерева группы очень рано, эти белки могли появиться уже после отделения S. ruber. Был также найден консервативный таксонспецифичный индел (вставка или делеция) («сonserved signature indel», CSIs) для этой группы бактерий: делеция трёх аминокислот в шапероне ClpB присутствует во всех видах типа Bacteroidetes, кроме S. ruber. Эта делеция также найдена в одном из видов Chlorobi и одном виде архей, по всей видимости попав туда в результате горизонтального переноса генов. Эти 27 белков и делеция трёх аминокислот служат молекулярными маркерами для Bacteroidetes[2].
Филогения
Принятая на сегодняшний день таксономия основана на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature[5] и данным Национального центра биотехнологической информации (NCBI)[6]. Филогения основана на анализе последовательностей 16S рРНК в 'The All-Species Living Tree' Project[7].
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания к кладограмме:
♠ Штаммы найдены в Национальном центре биотехнологической информации, но не указаны в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
♪ Прокариоты, у которых не выделены чистые культуры, т. e. не культивированы или не могут быть поддержаны в культуре более чем несколько пересевов
Примечания
- Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria) : Version 2.0 : [англ.] // LPSN. — 2016. — 2 October.
- Gupta R. S. and Lorenzini E. (2007). Phylogeny and molecular signatures (conserved proteins and indels) that are specific for the Bacteroidetes and Chlorobi species" BMC Evolutionary Biology 7:71. doi:10.1186/1471-2148-7-71
- Gupta, R. S. (2004). The phylogeny and signature sequences characteristics of Fibrobacteres, Chlorobi, and Bacteroidetes. Critical Reviews in Microbiology. 30: 123-140. doi:10.1080/10408410490435133.
- Griffiths E, Gupta RS. (2001) The use of signature sequences in different proteins to determine the relative branching order of bacterial divisions: evidence that Fibrobacter diverged at a similar time to Chlamydia and the Cytophaga- Flavobacterium-Bacteroides division" Microbiology147:2611-22.
- J.P. Euzéby. Bacteroidetes (недоступная ссылка). List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано 13 июня 2011 года.
- Sayers et al. Bacteroidetes . National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database . Дата обращения: 20 марта 2013.
- 'The All-Species Living Tree' Project.16S rRNA-based LTP release 111 (full tree) . Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database . Дата обращения: 20 марта 2013.
Ссылки
- Phylogenomics and Evolutionary Studies on Bacteriodetes, Chlorobi and Fibrobacteres Species Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage.