Archaeomarasmius leggetti

Кусок янтаря, содержащий включение шляпочного гриба, найден в ноябре 1994 года Кейзом, Бородиным и Леггеттом (G. R. Case, P. D. Borodin, J. J. Leggett) в пригороде Нью-Йорка Восточном Брансуике. Образец найден непосредственно над слоем англ. South Amboy Fire Clay Раританской геологической формации, что позволило отнести его к туронскому ярусу верхнего мела и определить возраст в 90—94 млн лет. Это первая и по состоянию на 2009 год единственная находка шляпочного гриба в янтарях из Нью-Джерси. Всего в мире известно очень небольшое число подобных экземпляров, другие найдены в янтарях эоценовой эпохи с острова Гаити (Доминиканская республика)[7] и в янтарях мелового периода из Индокитая (Мьянма)[8].

Образец представлял собой полусферу из чистого светло-жёлтого янтаря диаметром около 6 сантиметров, которая при извлечении разрушилась по слоям на ≈80 пластин. Все осколки были переданы в Американский музей естественной истории, и им присвоен общий коллекционный номер AMNH NJ-90[9]. Кроме остатков гриба, в осколках содержатся и другие инклюзы — членистоногие (Arthropoda) и растительные волокна[10].

Исследования проводились в лаборатории Американского музея естественной истории и в Кембридже, в лаборатории музея археологии и этнологии Пибоди и лаборатории при гербарии Гарвардского университета. В двух осколках обнаружены целая шляпка гриба с остатком ножки (образец AMNH NJ-90Y) и фрагмент шляпки клиновидной формы (образец AMNH NJ-90Z). Первоначально исследователи не собирались проводить разрушающие исследования, но образец AMNH NJ-90Z был случайно сломан, и включение разделилось на две части, это дало возможность изучить микроструктуры гриба с помощью растрового электронного микроскопа и просвечивающего электронного микроскопа, также предполагалось провести исследование по молекулярной филогенетике[9].

Исследование с помощью растрового электронного микроскопа обнаружило наличие остатков разрушенных базидиоспор и чётких их отпечатков в янтаре. Просвечивающая электронная микроскопия показала наличие аморфных гранул; ткани, гифы и какие-либо клеточные структуры обнаружены не были[11].

В Кембридже была проведена попытка выделения и амплификации рибосомной ДНК (р-ДНК). Для проверки образца на возможное наличие ингибиторов полимеразной цепной реакции (ПЦР) проведён параллельный эксперимент с добавлением к экстракту из янтаря р-ДНК гриба сиитаке (Lentinula edodes). Ингибиторы ПЦР в образце не обнаружены, а амплификация экстракта из включения дала отрицательный результат. Отсутствие ДНК, а также отсутствие микроструктуры тканей гриба исследователи объясняют наличием микротрещин в янтаре, нарушивших защиту от внешних воздействий, в результате чего органическое включение было разрушено[12].

Плодовое тело коричневое, тёмно-коричневое, с центральной ножкой. Шляпка диаметром 3,2—6 мм, уплощённо-выпуклая, тонкомясистая (мякоть толщиной менее 1 мм), радиально-бороздчатая, край подогнут. Поверхность от гладкой до тонко текстурированной.

Пластинки редкие, приросшие, шириной не более 1 мм, без коллариума, с цельными краями. Пластиночки и анастомозы отсутствуют. Сохранившийся остаток ножки цилиндрический, размером 0,5×2,2 мм, гладкий. Покрывала отсутствуют. Споры размером 6,5—8,3 × 4,0—5,2 мкм, овальные или широкоэллипсоидные, гладкие, возможно, тонко текстурированные, с отчётливым гилярным отростком[9].

Для точной классификации Archaeomarasmius leggetti полученных данных недостаточно. Габитус плодового тела и макроструктуры соответствуют так называемым «маразмиоидным» плодовым телам, наличие которых характерно для группы родов из семейства Трихоломовые (Tricholomataceae) sensu lato, в современной таксономии выделяемой в самостоятельное семейство Негниючниковые (Marasmiaceae). Для современных родов Негниючник (Marasmius) и Marasmiellus характерно свойство не сгнивать быстро, а засыхать и восстанавливать жизнедеятельность при наступлении влажной погоды. Хиббетт и соавторы считают вероятным, что Archaeomarasmius leggetti был наиболее близок к этим двум родам, его плодовые тела обладали таким же свойством и попали в смолу, будучи высохшими[13].

Из микроскопических структур удалось изучить только признаки спор, которые соответствуют как негниючниковым, так и некоторым другим таксономическим группам грибов[14].

Род Archaeomarasmius был отнесён авторами к семейству рядовковых (Tricholomataceae) порядка агариковых (Agaricales), однако они же отмечают, что такая классификация не может быть бесспорной и что, строго говоря, род занимает неопределённое положение (incertae sedis) в систематике порядка Agaricales или базидиомицетов[15].

В образце AMNH NJ-90 обнаружено около 40 включений насекомых и паукообразных — двукрылые (Diptera), в том числе мокрецы (Ceratopogonidae) и хирономиды (Chironomidae), перепончатокрылые (Hymenoptera) (осы и муравьи), жуки (Coleoptera), ручейники (Trichoptera), термит (Isoptera), пауки (Araneae), ложноскорпион (Pseudoscorpionida), клещ (Acari) и другие. Обнаружены также волокна растительного происхождения, предположительно остатки коры или древесины кипарисовых (Cupressaceae). Среди насекомых присутствуют представители групп, для которых характерно обитание в воде или вблизи воды, а наличие ложноскорпионов и термитов указывает на близость к гниющей древесине. Исходя из этих данных, Хиббетт и соавторы предполагают, что Archaeomarasmius был сапротрофом на растительных остатках, а найденные в янтаре экземпляры выросли на древесине кипарисовых, находившихся вблизи водоёма[10].

При условии принятия предложенной классификации рода Archaeomarasmius находка позволяет установить минимальный возраст (90 млн лет) дивергенции трихоломовых грибов[16].

Поскольку попытка выделить ДНК из образца Archaeomarasmius leggetti оказалась неудачной, его не удалось использовать для калибровки временно́й шкалы эволюции базидиомицетов, составленной с помощью метода молекулярных часов М. Берби и Дж. Тейлором. Тем не менее, находка не противоречит общей концепции, согласно которой агариковые грибы[15] появились 220±50 млн лет назад[17].

Близкое морфологическое сходство с современными родами негниючниковых позволило предположить, что циркумполярный или циркумбореальный ареал некоторых видов (Marasmius epidryas, Marasmiellus candidus и других) может являться следствием распространения древних негниючниковых на территории Лавразии и последующего дрейфа континентов, а не только переноса спор, например, воздушным путём[18].

• Каратыгин И. В., Снигиревская Н. С. Палеонтологические свидетельства о происхождении основных таксономических групп грибов // Микология и фитопатология : журнал. — 2004. — Т. 38, № 5. — С. 17, 22.
• Hibbett D. S., Grimaldi D., Donoghue M. J. Fossil Mushrooms from Miocene and Cretaceous Ambers and the Evolution of Homobasidiomycetes (англ.) // Amer. Journ. Bot. — 1997. — Vol. 84, no. 7. — P. 981—991.