Южноамериканские копытные

Из-за географической изоляции Южной Америки в период кайнозоя среди южноамериканских копытных произошло существенное расслоение их представителей и занятие разных экологических ниш. Существовали виды, напоминавшие вследствие конвергентной эволюции современных лошадей, верблюдов и носорогов, не будучи их родственниками. Общими признаками южноамериканских копытных оставалось строение зубов и наличие копыт. Как правило, эти животные были растительноядными и питались, в зависимости от среды обитания, различными видами растений.

Географическая изоляция южноамериканского материка привела к развитию абсолютно уникальной фауны млекопитающих — сопоставимой с фауной Австралии. В Южной Америке были широко представлены сумчатые, неполнозубые и южноамериканские копытные. Грызуны и приматы появились лишь позже, вероятно в олигоцене. Предположительно, они пересекли тогда ещё намного меньший Атлантический океан на обломках древесины.

Астрапотерий

Около 2,5 миллионов лет назад возник Панамский перешеек, создавший сухопутное сообщение между Южной и Северной Америкой, через который начал производиться обмен фауной. Многочисленные таксоны, встречавшиеся ранее лишь на северном континенте, проникли в Южную Америку, что имело фатальные последствия. Более совершенные верблюды, лошади и олени вытеснили южноамериканские виды, не исключено, что важную роль сыграли и новые хищники, в том числе кошачьи и псовые. Некоторые коренные виды, такие как макраухения, тем не менее, сохранились до конца плейстоцена.

Кладограмма по анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021)[2].
1 — Sudamericungulata;
2 — Paenungulata;
3 — Paenungulatomorpha;
4 — Afrotheria;
5 — Panameriungulata.      Litopterna + “Didolodontidae”      Afroinsectivora      Sirenia      Desmostylia      Embrithopoda      Proboscidea      Hyracoidea      Sudamericungulata

Из-за копыт на ногах таксон южноамериканских копытных ранее объединяли с другими похожими животными в группу копытных (Ungulata). Генетические исследования последних лет показали, однако, что копытные не являются таксоном, основанном на общем происхождении, а претерпели схожие этапы приспособления к схожей окружающей среде. Так как современные копытные развились из двух различных групп млекопитающих: лавразиатериев и афротериев, выдвигались гипотезы, что южноамериканские копытные произошли от неполнозубых или кондилартров. Проблема заключается в том, что сравнения ДНК, которые бы могли подтвердить или опровергнуть эту гипотезу, почти невозможно провести с вымершими таксонами, и происхождение южноамериканских копытных далее остаётся невыясненным. Кроме того, всё ещё продолжаются споры, являются ли они монофилетическим таксоном, то есть произошли ли они на самом деле от единого общего предка.

В 2015 году были опубликованы результаты анализа аминокислотной последовательности цепей α1 и α2 коллагена I типа, выделенных из костей макраухении (отряд литоптерн) и токсодона (отряд нотоунгулят). Согласно этим данным, макраухении и токсодоны формируют группу, сестринскую по отношению к непарнокопытным[4]. Более позднее исследование (2021 г.) установило, что литоптерны и “Didolodontidae”, объединяемые в кладу Panameriungulata, действительно являются близкими родственниками непарнокопытных, а значит входят в надотряд лавразиатерий (Laurasiatheria). Тем не менее, исследователи пришли к выводу, что нотоунгуляты, астрапотерии, пиротерии и ксенунгуляты относятся к афротериям (Afrotheria) — совершенно иной ветви плацентарных млекопитающих. По результатам филогенетического анализа, перечисленные таксоны образуют кладу, названную Sudamericungulata, которая оказалась сестринской по отношению к даманам (Hyracoidea). Таким образом, южноамериканские копытные, вероятно, являются полифилетической группой[2][3].

Классификация

Токсодон

Южноамериканские копытные делятся, как правило, на пять вымерших отрядов:

• Литоптерны (Litopterna) — животные, внешне напоминавшие лошадей или верблюдов. Среди наиболее известных представителей находится макраухения
• Нотоунгуляты (Notoungulata) — наиболее разветвлённый и разнообразный отряд, в котором были животные, похожие и на носорогов, и на грызунообразных
• Астрапотерии (Astrapotheria) — довольно крупные животные, сохранившиеся до миоцена.
• Пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, благодаря бивням напоминавшие слонов.
• Ксенунгуляты (Xenungulata) — древняя, довольно примитивная группа, известная только из палеоцена.

• Kemp T. S. The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.