Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

Половой процесс и половая дифференциация действуют в противоположных направлениях: первый увеличивает разнообразие генотипов, а вторая — минимум в два раза ухудшает его. Поэтому называть «неодинаковую» пару гомологичных хромосом (ХY, ZW) «половыми», только из-за того, что они определяют пол, не совсем корректно. Гораздо больше оснований считать их «антиполовыми», так как именно они ухудшают главное достижение пола — комбинаторику признаков. Основная роль половых хромосом — эволюционная,— создание двух сдвинутых по времени форм (женской и мужской), для экономной эволюции.

Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. Дальше, до конца онтогенеза, полом управляют половые гормоны. У млекопитающих базовый пол — гомогаметный (XX) — женский; а производный пол — гетерогаметный (XY) — мужской. Он запускается Y-хромосомой, превращающей «бесполые» зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовый пол тоже гомогаметный (ZZ), но — мужской; а производный женский пол имеет гетерогаметную конституцию (ZW). Он запускается W-хромосомой, превращающей зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W-хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. То есть, у млекопитающих андрогены сдвигают самцов от самок к среде, а у птиц — эстрогены удаляют самок от самцов и среды. В обоих случаях, мужской пол является «средовым», а женский — «системным».

Половые гормоны определяют развитие не только признаков половой дифференциации (половой диморфизм), но и асимметрии мозга, рук и других частей тела (латеральный диморфизм). Эстрогены, расширяя норму реакции, позволяют женским фенотипам покинуть зоны отбора и сохраниться. Они действуют «центростремительно», удаляя и изолируя систему от среды. Андрогены — их химические антагонисты, действуют, наоборот — «центробежно», приближая систему к среде, подвергая её более интенсивному действию отбора и ускоряя эволюцию. Следовательно, андроген-эстрогенное соотношение регулирует интенсивность информационного контакта системы со средой.

Два механизма контролируют параметры популяции у животных — стресс и половые гормоны. Растения получают экологическую информацию от среды через количество пыльцы[54]. Конкретная природа фактора среды, по которому организм испытывает дискомфорт, для запуска этих механизмов не имеет, видимо, никакого значения, то есть безразлично, чем вызван дискомфорт — морозом, засухой, голодом или врагами. Во всех неблагоприятных условиях, при определенной интенсивности дискомфорта, развивается стрессовое состояние, то есть такая «обобщённая» экологическая информация как бы «одномерна» — только «хорошо» или «плохо».

В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских систем, по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка), или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.).

Гамильтон (1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы, млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89 %) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов больше, чем у самок[55].

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, осуществляемую через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Например, все «новые» болезни, болезни «века» или «цивилизации» (инфаркт, атеросклероз, гипертония и др.[56]), как правило, болезни мужского пола.

В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей и, одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, — то есть будет расти их «оборачиваемость».

В 1965 году было предположено, что наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторная отрицательная обратная связь.

Отрицательная обратная связь реализуется у растений через количество пыльцы, а у животных — через интенсивность половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей[5][54].

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом, должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае, регуляция может осуществляться на популяционном уровне — большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

В строго моногамной популяции число отцов и матерей равно, то есть самцы и самки имеют одинаковое «сечение канала» связи с потомством. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, самцы имеют большее «сечение» канала связи. В случае полиандрии — все наоборот.

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому, половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако, необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причём, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой — только по мужской.

В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола, до действия отбора, примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного — фенотипического — полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов.

Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери[57]. В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, — то, что при гибридизации не безразлично из какой породы отец, а из какой мать.

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола, в движущей среде, неизбежно приводят, уже в одном поколении, к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.

Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм, после смены стабилизирующей среды на движущую, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. У женского пола — сохраняется старое значение признака. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов — появление и рост генотипического полового диморфизма. Это — дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола, признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это — стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает ещё меняться. Это — конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского.

Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной — у женского. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида — общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки развития), а у мальчиков — футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов — метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек — это возврат к предковому типу (атавистическое направление), а одна почка у мальчиков — футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. д., то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа — среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов.

Третья группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм отсутствует) и второй группой (половой диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки[11]. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средний значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь обратное значение для отдельной пары особей. Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака. Половой диморфизм по этим признакам (например, весу) может проявляться на самых ранних этапах онтогенеза[58].

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженным, по филогенетически молодым (эволюционирующим) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции — дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой — расти.

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма; у полигамных же видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.

По признакам, присущим только одному полу (первичные и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный, характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам. Если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери (из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих), то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойность» у быков и «яйценоскость» у петухов, чем у коров и кур тех же пород[59].

Так как женский пол специализируется больше по генетическому потоку информации и связям внутри популяции, у них должны быть лучше развиты язык и вербальные способности. Этологические особенности женского пола направлены на сохранение старого, уже освоенного и совершенствование уже найденных решений. Самки больше стремятся приспособиться к среде, выжить и оставить потомство. Поэтому они более податливы, больше подвержены влиянию среды и более эффективно обучаются.

С другой стороны, экологическая специализация мужского пола может объяснить их лучше развитые пространственно-зрительные способности, больше связанные со средой (защита, охота, борьба с врагами). Поведенческие особенности мужского пола направлены на изменение старого и имеют характер поиска новых решений. Они охотнее проявляют более рискованное, «исследовательское» поведение, хуже обучаются и менее конформны.

На основе эволюционного подхода был проведен анализ психологических различий между полами в вербальных и физических способностях, импульсивности и поиска ощущений[11], а также в процессе обучения[60], психологии творчества[42], различии в статусных предпочтениях[43] и стремлении к власти и контролю[61][11]. Трофимова предложила добавление к теории Геодакяна в форме понятия «пропалывание ненужностей»(redundancy prunning)[11]. Это понятие описывает тенденцию мужской части пола сокращать ненужные степени свободы нарушением принятых правил и условностей.

По утверждению Геодакяна, представления теории пола, об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, позволяет объяснить ряд непонятных явлений в антропологии[62]. Так в туркменской популяции методом обобщённого портрета была обнаружена четкая разница по полу — женские портреты укладывались в один тип, а мужские — в два типа[63]. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир — женские черепа были близки к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские — к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго-восточные соседи)[64]. В удмуртской популяции, дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин — восточно-сибирскому[65]. Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам.

Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы — число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырёхмодальное распределение черепов мужской части популяции, по утверждению В. Геодакяна, объясняется влиянием трёх различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях — с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар — с юга на север. Он утверждает также, что островная популяция (японская), в полном соответствии с теорией, является мономодальной для обоих полов[62].

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, — то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных же условиях изменчивой среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут, одновременно, рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, чётче становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции.

Признак эволюционирует — если по нему существует половой диморфизм, и стабилен — когда половой диморфизм отсутствует.

«Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской»[66].

При этом, если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского — эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии полов равны — фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола — то фаза конвергентная. (Филогенетическое правило дисперсии полов)[2].

Правило является частью «Эволюционной теории пола». С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 года к проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Следовательно, половой диморфизм возникает только по эволюционирующим признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с её концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора, а не только полового, как считал Чарлз Дарвин.

Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского — эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии полов равны — фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола — то фаза конвергентная. Дисперсия — разнообразие признаков у мужского и женского пола.

В раздельнополой популяции, каждый пол имеет свою величину дисперсии — ${\displaystyle \sigma _{M}}$ и ${\displaystyle \sigma _{F}}$. Другие параметры — это число особей ${\displaystyle N}$, соотношение полов и половой диморфизм. Суммарный вклад дисперсии, соотношения полов и полового диморфизма, определяет степень дифференциации полов.

Различают генотипическую и фенотипическую дисперсию полов.

По аналогии с соотношением полов для разных стадий онтогенеза, можно выделить также первичную, вторичную и третичную дисперсию полов. Поскольку дисперсия связана с признаками, а в зиготе большинство признаков ещё в потенции, под первичной дисперсией надо понимать те потенции, из которых будет реализован признак во взрослой дефинитивной стадии.

Генотипическая дисперсия

Поскольку число клеточных делений в сперматогенезе намного больше числа делений в овогенезе и ошибки при репликации и репарации ДНК являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоте мутаций в половых хромосомах, по сравнению с аутосомами, и было предположено, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. (Тот факт, что уровень, как спонтанного так и индуцированного мутагенеза у гетерогаметных и у гомогаметных самцов выше чем у самок (для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека) был установлен давно и неоднократно[67]). Более высокий уровень точечных мутаций отмечен также у самцов мышей, по сравнению с самками[68].

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследование), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительного веса надпочечников[69], тимуса, половых желез и гипофиза[70], а также генов, ответственных за двигательную активность[71].

Бо́льшая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола. Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать, что у мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неаддитивного наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Согласно эволюционной теории пола В. А. Геодакяна, дисперсия полов — так же, как и соотношение полов и половой диморфизм, — тесно связана с одной стороны с условиями среды, а с другой — с эволюционной пластичностью, необходимой на данной стадии эволюции признака.

Контроль дисперсии может осуществляться через Х хромосомное наследование и механизм гомо-/гетерозиготности[72]. В генотипе мужского пола все Х хромосомные гены находятся в гемизиготном состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Такие признаки находятся на периферии фенотипического распределения и подвергаются действию отбора (оперативная часть). Гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центре распределения (консервативная часть).

В результате скрещивания, мужские генотипы все равно остаются на периферии распределения, не меняя соотношения между оперативной и консервативной частями. Женские же генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное и наоборот. При этом, гомозиготизация приводит к их переходу с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает её оптимум. С уменьшением дисперсии, пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизации и уменьшению дисперсии (отрицательная обратная связь).

«Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской»[73].

Можно сказать также, что для начальной, ювенильной стадии онтогенеза более характерна женская форма признака, а для дефинитивной, зрелой стадии — мужская. Другими словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские формы — усиливаться.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин. Он писал: «Во всем животном царстве, если мужской и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы»[74]. Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости, слабовыраженные надбровные дуги, меньшее оволосение тела и др.).

Распределение волос по телу женщины и мужчины

Ярким примером может служить связь степени развития рогов, у разных видов оленей и антилоп, с возрастом их появления у самцов и самок: чем сильнее выражена рогатость у вида в целом, тем в более раннем возрасте появляются рога: сперва у самцов и позже у самок. Онтогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено на 16 антропометрических признаках: относительная длина ног, предплечья, 4-го и 2-го пальцев[75], головной индекс, окружность зубной дуги[76][77], эпикантус, горбинка спинки носа, оволосение тела, лица и головы[77], концентрация эритроцитов в крови[75], частота пульса[78], скорость опорожнения желчного пузыря[79], асимметрия мозга, время реакции[80], ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние[75].

«У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим — материнская.»

«Аномалии развития, имеющие „атавистическую“ природу чаще должны появляться у женского пола, а имеющие „футуристическую“ природу (поиск),— у мужского»[3].

По видовым (и выше рангов общности) признакам (многоклеточность, теплокровность, число органов, план и принципиальное строение тела и др.) половой диморфизм в норме отсутствует. Он наблюдается только в области патологии и выражается в разной частоте появления тех или иных врожденных пороков развития у мужского и женского пола. Классификация врожденных аномалий на «атавистические» (возвраты или остановки развития) и «футуристические» (поиск новых путей) позволяет, в некоторых случаях, проследить в половом диморфизме такие предсказанные эволюционной теорией пола общие тенденции. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой, было примерно в два раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей с тремя почками примерно в 2,5 раза больше девочек. У ланцетников и морских червей (далеких предшественников млекопитающих) в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов — метанефридиев. Следовательно, появление трёх почек можно, в определенном смысле, рассматривать как «атавистическую» тенденцию, а одной почки — как «футуристическую». Эта же картина наблюдается среди новорожденных детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и других органов, претерпевших в процессе эволюции редукцию числа, олигомеризация, — среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой — наоборот, больше мальчиков.

Врожденный вывих бедра

Другая патология — врожденный вывих бедра — встречается у девочек в 4—5 раз чаще, чем у мальчиков[81]. Отметим, что дети с этим дефектом лучше, чем нормальные, бегают на четвереньках и лазят по деревьям. Можно привести также встречающиеся ещё у Дарвина ссылки на сверхнормативные мышцы, которые в 1,5 раза чаще обнаруживаются в трупах мужчин, чем женщин. Или же данные о частоте появления новорожденных с 6-м пальцем, — здесь также число мальчиков в 2 раза превышает число девочек[74].

Правило было также проверено на материале врожденных пороков сердца и магистральных сосудов (32 тыс. случаев)[3]. Было показано, что женские аномалии развития носят характер сохранения эмбриональных особенностей строения сердца, свойственных последним стадиям внутриутробного развития, или же признаков, свойственных видам, стоящим на более низких ступенях эволюционной лестницы (недалекое прошлое) (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке и Боталлов проток). Элементы «мужских» пороков (стенозы, коарктации, транспозиция магистральных сосудов) имеют «футуристическую» природу (поиск).

Правило устанавливает связь между возрастной и половой эпидемиологией. «Детскими болезнями чаще болеют женщины, болезнями пожилого возраста—мужчины»

Если имеется система связанных между собой явлений, в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими — с другой.

Правило соответствия было сформулировано В. А. Геодакяном в 1983 году[82] и проиллюстрировано на примере прошлых и будущих форм признаков в разных явлениях.

В 1866 году был открыт биогенетический закон Геккеля-Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез — краткое повторение филогенеза).

Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза — это динамика (появление и изменение) признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза — это динамика признака в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признака.

В 1965 году В. А. Геодакяном была открыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом[66]. «Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

В 1983 году им же была теоретически предсказана закономерность, связывающая явление полового диморфизма с онтогенезом[82]. «Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трёх явлений (филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма). В филогенезе признака будем различать его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признака — его «ювенильную» (молодую) и «дефинитивную» (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизме — его «женскую» и «мужскую» формы. Тогда обобщённую закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистической, ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами — с другой.

«Правило соответствия» можно распространить и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса и реципрокных эффектов. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как: более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола;[83] известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском — как доминантные и усиливающиеся в онтогенезе, например ген рогатости—комолости у овец, или ген, вызывающий облысение у человека, а также доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам («отцовский эффект»)[84].