Череп птиц

Череп птиц принадлежит к диапсидному типу[1], он имеет два височных окна (верхнее и боковое), нижнюю височную дугу, образованную скуловой и квадратноскуловой костями, верхняя височная дуга утрачена[2]. Чтобы поместить крупный головной мозг[1], птицам потребовалась большая черепная коробка. Облегчению веса черепа способствовало приобретение клюва вместо челюсти с зубами и бесшовное соединение костей черепа у взрослых птиц[1][3]. Исследования окостенения черепа птиц обычно относятся к черепу птенцов[1].

Череп птиц часто сравнивают с черепом пресмыкающимися, у большинства из которых он тоже принадлежит к диапсидному типу, но которым не требуется такая большая черепная коробка и более лёгкий клюв (вместо него у рептилий тяжёлые челюсти с зубами)[1][3]. Подвижность надклювья относительно черепа связана с усовершенствованием челюстного аппарата по сравнению с рептилиями[3].

Среди всех систем органов птиц вариации челюстного аппарата вместе с размерами и формами клюва и языка являются одними из самых разнообразных[3].

Череп вальдшнепа

Кинетичность, или кинетизм, черепа — это способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки[1][5]. Впервые этот термин предложил датский зоолог Ян Верслюис в 1910 году в отношении стегоцефалов и завроспид, позднее его распространили на рыб и птиц, однако у птиц некоторые варианты кинетичности невозможны[8]. Если гибкая зона лежит у основания надклювья, то говорят о прокинетизме, а если она расположена на уровне носовых ям и верхняя челюсть обладает внутренней подвижностью — о ринхокинетизме[5][8].

В первом случае движения надклювья и квадратной кости синхронизированы, так как нижняя часть основания надклювья соединена с квадратной костью и скуловой дугой[1]. Гибкая зона образована носовыми костями на основании верхней челюсти. Между мезглазничной и носовой перегородками в этом месте находится черепнолицевая щель. Прокинетизм характерен для большинства птиц, при нём верхняя челюсть прочнее[8], ноздри как правило округлые[6].

Во втором, надклювье носит стебельчатый характер, так как основание верхней челюсти как правило прорезано щелевидной ноздрёй[1][6]. Гибкая зона захватывает предчелюстную кость и предчелюстные отростки носовых костей[8]. Ринхокинетизм является более примитивной формой[8], им обладают ржанкообразные, ибисовые и журавлеобразные[1], а также голубеобразные, тинаму и бескилевые. У вальдшнепа гибкая зона располагается в конечной трети надклювья, чтобы схватывать червей он может раскрывать только кончик клюва, полностью вонзённого в землю[8].

Кинетичность черепа помогает амортизировать рабочие усилия клюва в случае ошибок. Жёсткость верхней челюсти достигается за счёт напряжения челюстных мышц, которые вызывают кратковременные нагрузки на череп. Кроме того, кинетичностью обусловлено разнообразие производимым клювом движений, а также величина усилия на конце клюва[1].

В 1867 году английский зоолог Томас Генри Гексли в работе «О классификации птиц и о таксономическом значении изменений в строении костного нёба в этом классе» (On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification of certain of the cranial bones observable in that Class)[9] на основе особенностей строения и взаимоотношения различных частей черепа летающих птиц определил четыре классических типа костного нёба: дромеогнатический, схизогнатический, десмогнатический, эгитогнатический[6]. Дромеогнатический, или палеогнатический (лат. paleognathae), тип черепа противопоставляют неогнатическому (лат. neognathae), в который иногда объединяют все другие типы[5]. Такое деление предложил английский зоолог Уильям Плейн Пайкрафт в 1900 году, который отнёс к группе с палеогнатическим черепом бескилевых птиц. Дальнейшее определение типов вызвало оживлённую дискуссию среди учёных[6].

Гексли в 1867 году применил разделение на типы костного нёба для определения четырёх подотрядов обширной группы Carinatae. В современной систематике этот таксономический уровень соответствует надотряду. Гексли не рассматривал родственные отношения между таксонами одной группы, но отметил низкое положение тинаму (Tinamidae)[10]. Образование костного нёба птиц рассмотрел Пайкрафт в 1900 году, который пытался выяснить пути филогенеза. Он обнаружил сходство строения мускулатуры, покровов и репродуктивной системы у птиц с дромеогнатическим нёбом — страусов, бескрылов, моа, эпиорнисов и тинаму — и объединил их в надотряд Palaeognathae, сгруппировав остальных в Neognathae. Формулировки Пайкрафта были основаны на типе соединения между palatina и pterigoidea (шовное против шаровидного), а не на подвижности сустава, что привело к многочисленным дискуссиям в этом вопросе[10].

В 1948 году МакДауэлл (McDowell) рассмотрел костное нёбо птиц как комбинацию многих мелких признаков. В его работе содержится четыре варианта нёба палеогнат и указание на наличие у неогнат сочленений, отличных от шаровидного. МакДауэлл критиковал концепцию Пайкрафта и заключил, что выделение палеогнатического и неогнатического типа необоснованно. Точка зрения МакДауэлла до сих пор поддерживается многими орнитологами[10].

Опровержение концепции Макдауэлла предоставил Хофер (Hofer) в 1955 году, развивая направление биомеханики, основанное Фершлейсом (Versluys) в 1910 году и продолженное Маринелли (Marinelli) в 1928 и 1936 годы и рядом других учёных. Они рассматривали костное нёбо как часть костно-мышечного механизма, нёбно-крыловидный сустав в котором выполняет функцию передаточного звена, от которого зависит размах, частота и сила движений верхней челюсти. Хофер подтвердил концепцию Пайкрафта в целом и значительно укрепил в частностях, но его исследования долгое время не были интерпретированы систематиками[10].

В 1970 году Юдин, наблюдая за живыми птицами в зоопарках, обнаружил различную технику захвата и заглатывания пищи у палеогнат и неогнат. Страусоподобные птицы после захвата пищи делают резкое движение шеей назад, сообщая пище ускорение вглубь пасти, а потом движение вперёд, устремляя голову навстречу заглатываемому объекту. При этом надклювье и нёбо внешне остаются неподвижными, однако небольшой сдвиг создаёт напряжённость в конструкции максиллярного сегмента. Неогнаты совершают движения головой чтобы поставить пищу в контакт с подвижным нёбом и языком, после чего они втягивают кусок вглубь пасти, совершая синхронные движения надклювья, нёба, языка, и, возможно, верхней гортани[10].

На более низких таксономических уровнях, в пределах отрядов, семейств и родов, исследования костного нёба и кинетичности черепа также дают богатый материал об эволюции птиц[10].

Существует также точка зрения, что деление на палеогнаты и неогнаты связано с уровнем совершенствования, то есть палеогнаты сохраняют более низкий уровень развития, а неогнаты - продвинутое состояние, которое развивалось независимо. При этом ни те, ни другие, не могут считаться монофилитическими таксонами, а палеогнаты и негнаты представляют собой грады (уровни развития), а не клады[11].

Легенда:

• ПЗП — Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие. — Москва: Высшая школа, 1992. — 414 с. — ISBN 5-06-002207-2.
• ОСЖКП — Шульпин Л.М. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). — Ленинград: Издание Ленинградского государственного университета, 1940. — 555 с.

• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 293-. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
• Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — 2-е. — М.: Аспект-Пресс, 2005. — 320 с.
• Карташев Н. Н. Систематика птиц. — М.: Высшая школа, 1974. — С. 7—. — 342 с.
• Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 15—16. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4.
• Коблик Е. А., Чернова О. Древненёбные птицы. Очерки филогении, систематики, биологии, морфологии и хозяйственного использования. — Litres, 2017. — С. 7—8.
• Baumel J. J. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. — Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. — С. 45—132.