Хвостатые земноводные

Triturus pygmaeus

Тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами, вальковатое, иногда сильно удлинённое, переходящее в относительно длинный, более или менее сжатый с боков или округлый хвост, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Как исключение змеевидное тело имеется у амфиума и сирен. Голова плавно переходит в туловище. Самым мелким представителем хвостатых земноводных считаются отдельные виды безлегочных саламандр — 3 см в длину[1]. Тело длиной до 180 см и весом до 50 кг — китайская исполинская саламандра)[2]. У большинства видов длина тела в пределах 10–30 см.

В воде плавают, совершая боковые движения, хвостом прижав конечности к телу и отведя их назад. При этом они практически пользуются при плавании конечностями, которыми они отталкиваются или тормозят с применением плавательных оторочек, увеличивающих площадь опоры о толщу воды. Конечности у большинства хорошо развиты, преимущественно короткие, у некоторых видов очень слабые (например, амфиумы). Передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. Виды, живущие в ручьях с быстрым течением, имеют сильные конечности, снабженные когтями. У некоторых видов задние конечности отсутствуют (сирены). Передние ноги с 3 — 4 пальцами, задние имеют от 2 до 5 пальцев[1].

Позвонки двояковогнутые (амфицельные) у более примитивных форм или опистоцельные (вогнуты только сзади) у настоящих и большинства безлегочных саламандр, у остальных — процельные позвонки (имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади). Количество позвонков варьируется от 35 (у наземных видов) до 98 (у преимущественно водных). К туловищным позвонкам причленяются зачаточные короткие верхние ребра. Истинных ребёр нет[1].

Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости парные, не слиты друг с другом, имеются парные глазоклиновидные кости. Квадратно-скуловая кость отсутствует, у некоторых форм, кроме переднеушной, имеется 1 — 2 ушных кости. Нёбные кости срослись с сошниками, образовав небно-сошниковую кость (кости), на которой располагаются зубы. Зубы также имеются на челюстях.

Ключицы отсутствуют. Коракоиды подвижно налегают друг на друга. В поясе передних конечностей сохраняется много хрящевых элементов. В тазовом поясе имеется предлобковый хрящ. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых не слитых друг с другом)[1].

Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все 4 дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и рудименты задних кардинальных вен. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии. У некоторых наземных видов и форм, обитающих в быстротекущих водоёмах обычно лёгкие более или менее редуцированы или отсутствуют, а дыхание происходит преимущественно через слизистые оболочки рта и глотки, а также через кожные покровы. Очень немногие виды и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца взамен трёхкамерного[1].

Большое значение в поиске кладки и полового партнера имеет обоняние. Остатки барабанной полости и перепонки имеются только у примитивных форм. Слух развит плохо, но некоторые древесные саламандры могут издавать писк, а тихоокеанская амбистома — лающие звуки с частотой от 400 до 700 гц. Подобно рыбам, представители отряда способны улавливать звуки в воде при помощи венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока. Своеобразной является зрительная система. Количество фоторецепторов палочек и колбочек находится в пределах 30 — 80 тысяч на 1 мм² сетчатки глаза. Типично водные представители (Amphiumidae, Proteidae, Sirenidae) имеют хорошо развитые органы боковой линии, количество которых увеличивается с возрастом[1].

Развитие протекает без метаморфоза. У некоторых представителей (протеи, сирены и др.) во взрослом состоянии сохраняются некоторые признаки, свойственных личинкам (жаберные щели, наружные жабры, органы боковой линии). Личинки хвостатых земноводных по форме тела похожи на взрослых. У личинок сначала появляются передние ноги. Личинки обладают балансирами — тонкими осязательными выростами, 3 жабрами с каждой стороны тела (обычно — 4 пары жаберных щелей, у сирена — 3, а у протея и безлегочного колодезного тритона, Typhlomolge rathbuni — 2 щели)[1].

Распространены главным образом в умеренной зоне Северного полушария, в Африке — 4 вида, немногие виды обитают в Центральной и Южной Америке[1].

Почти всегда личинки развиваются в воде. Приблизительно у 2/3 видов взрослые формы также вторично перешли к водному образу жизни. Большинство представителей группы постоянно живёт в воде, включая пещерные водоёмы (протей, Typhlomolge rathbuni и др.). Некоторые представители обитают в воде только в период размножения или постоянно ведут наземный образ жизни. Немногие представители рода Aneides обитают на деревьях.

В России обитает 6 видов из 3 родов. В фауне на территории стран бывшего СССР было известно 12 видов из 6 родов[1][3].

Личинка Ambystoma maculatum

Половозрелость наступает обычно на 2—3-м году жизни. Размножение происходит путём откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. Части представителей группы свойственна неотения — достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. Типичный пример неотении представляют собой аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. Сирены, протеи и амфиумы, возможно представляют собой неотенических личинок, взрослые особи которых вымерли[1].

Во время периода размножения у некоторых хвостатых земноводных происходит развитие брачного наряда, а сам период сопровождается брачными играми. У многих видов хвостатых земноводных отмечены видоспецифичные ритуалы ухаживания самцом за самкой — «брачный танец», элементы социального общения, а иногда и активная забота о потомстве. Брачный период проходит в воде[1].

У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), прикрепленного к подводным предметам, который самка вбирает в семяприёмник клоаки. Реже — оплодотворение наружное. Самка откладывают от 3-10 до нескольких сотен икринок, а у некоторых видов наблюдается живорождение или яйцеживорождение. Наземные виды откладывают яйца в углублениях почвы, в гнилых пнях, под листьями, в дуплах и т. д.

Питаются преимущественно различными беспозвоночными, также поедают икру рыб и других земноводных, а крупные особи могут заглатывать и мелких позвоночных животных. Немногие (например, Mertensiella) могут отбрасывать хвост (автотомия).

Окаменелость карауруса

Из-за хрупких скелетов плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Древнейшие хвостатые земноводные, относящиеся к саламандровым, известны из триаса Казахстана[4]. Одним из наиболее древних представителей группы является караурус (Karaurus sharovi) из юрских сланцев хребта Каратау в Казахстане, возраст которого более чем в 150 млн лет. Его скелет очень похож на скелет представителей одного из наиболее примитивных семейств хвостатых земноводных — Cryptobranchidae.

Максимального разнообразия хвостатые земноводные достигали в эоцене (58 — 37 млн лет назад)[1].

Кладограмма, изображающая родственные связи между современными семействами хвостатых земноводных согласно Pyron and Wiens (2011)[5].

Карл Линней относил хвостатых земноводных к ящерицам, несмотря на множество анатомических и физиологических отличий. Австрийский натуралист Иосиф Николай Лауренти в 1768 году объединял их в самостоятельную группу Gradientia. В современном понимании отряд впервые выделил французский зоолог Андре-Мари Дюмериль в 1807 году.

Отряд делится на три подотряда:

• Cryptobranchoidea (Скрытожаберники и углозубы) — 69 видов.
• Salamandroidea (Настоящие саламандры, или саламандровые) — 631 вид.
• Sirenoidea (Сиреновые, или сирены) — 4 вида.

По данным сайта Amphibia Web на август 2017 года отряд включает в себя 10 семейств, 68 родов и 704 видов.