Углозубы

Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:

1. наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
2. наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
3. ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
4. рёбра с одной головкой;
5. амфицельные позвонки;
6. наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
7. яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
8. лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.

Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям^[чьим?] система отряда выглядит так:

Подсемейство Предуглозубы (Protohynobinae Fei et Ye, 2000)

• Род Предуглозубы (Protohynobius Fei et Ye, 2000)
  • Восточноазиатский предуглозуб (Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)

Подсемейство Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

• Род Pseudohynobius Fei et Yang, 1983
  • Pseudohynobius flavomaculatus Hu and Fei in Hu, Fei et Ye, 1978
  • Pseudohynobius kuankuoshuiensis Xu, Zeng et Fu, 2007
  • Pseudohynobius shuichengensis Tian, Li et Gu, 1998
• Род Безлёгочные тритоны (Onychodactylus Tschudi, 1838)
  • Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
  • Японский безлёгочный тритон (Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)
• Род Средневосточные углозубы (Paradactylodon Risch, 1984)
  • Эльбурский углозуб (Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
  • Афганский углозуб (Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
  • Гирканский углозуб (Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
• Род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)
  • Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler, 1866)
• Род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
  • Коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
• Род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
  • Бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
  • Hynobius amjiensis Gu, 1992
  • Hynobius arisanensis Maki, 1922
  • Углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
  • Китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
  • Светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
  • Формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
  • Hynobius guabangshanensis Shen, Deng et Wang, 2004
  • Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
  • Пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
  • Корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
  • Серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
  • Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang et Jiang, 2006
  • Пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
  • Дымчатый углозуб, или японский углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
  • Чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
  • Тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
  • Hynobius quelpartensis Mori, 1928
  • Хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
  • Тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
  • Янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
  • Равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
  • Токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
  • Цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
  • Туркестанский углозуб (Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909)
  • Hynobius yangi Kim, Min et Matsui, 2003
  • Hynobius yiwuensis Cai, 1985
  • Hynobius yunanicus Chen, Qu et Niu, 2001
• Род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)
  • Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
  • Приморский углозуб (Salamandrella tridactyla Nikolsky, 1905)
• Род Высокогорные углозубы (Batrachuperus Boulenger, 1878)
  • Batrachuperus cochranae Liu, 1950
  • Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
  • Большой углозуб (Batrachuperus londongensis Liu et Tian in Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
  • Сычуаньский углозуб (Batrachuperus pinchonii David, 1872)
  • Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
  • Тибетский углозуб (Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
  • Длиннохвостый углозуб (Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
• Род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)
  • Сычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
  • Цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu, 1966)

Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе[2].

• Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
• Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

• Общая характеристика группы по материалам Tree of Live web project
• Таксономические сведения на Amphibian Species of the World 5.1
• Виды семейства на AmphibiaWeb
• Используемые в русскоязычной литературе названия