Тава

Родовое название динозавра происходит от имени Тавы (Tawa), бога солнца народа пуэбло на языке хопи. Видовое название дано в честь палеонтолога-любителя Рут Холл (Ruth Hall), которая собрала многие образцы в середине двадцатого века, положившие начало формированию Палеонтологического музея им. Рут Холл (англ. The Ruth Hall Museum of Paleontology) на территории заповедника Гост-Ранч (Ghost Ranch)[2].

Сравнение возможных размеров голотипа (1) и взрослой особи (2)

Все образцы тавы были обнаружены в карьере Хейдена (Hayden Quarry) на территории заповедника Гост-Ранч в шатате Нью-Мексико; первые из них были найдены в 2004 году. Голотип GR 241, детёныш или подростковая особь, представлен почти целым несочленённым черепом, неполным позвоночником, костями передних и задних конечностей, рёбрами и гастралиями. Тот факт, что остатки принадлежат именно молодому животному, был установлен благодаря сравнению бедренной кости образца с самой большой бедренной костью других образцов животного, а также отсутствию полного срастания мозгового отдела черепа (нейрокраниума) и наличию швов между телом позвонка и невральной дугой. Помимо голотипа, на месте раскопок были также обнаружены окаменелости по меньшей мере ещё семи особей. Один из этих образцов, каталогизированный как GR 242, также представлен почти полным скелетом. Изолированная бедренная кость GR 244 позволяет предположить, что взрослые особи были по крайней мере на 30% больше голотипа. GR 242 был выбран в качестве паратипа рода наряду с другими образцами: GR 155, представленным бедренной костью, тазовой костью и хвостовыми позвонками, и GR 243, представленным шейными позвонками[2].

Род Tawa и единственный вид T. hallae были формально описаны в 2009 году группой из шести американских палеонтологов во главе со Стерлингом Несбиттом из Американского музея естественной истории[2]. На момент публикации в журнале Science, Несбитт проходил постдокторантуру в Джексонской школе геонаук при Техасском университете в Остине[4].

Основываясь на изучении материала Dromomeron romeri, рептилии, близкой к динозаврам, найденной в той же формации, что и тава, С. Кристофер Беннетт предположил, что на самом деле оба таксона являются одним и тем же видом, в пределах которого остатки, приписанные D. romeri, принадлежат молодым особям, а таве — взрослым[5]. В 2017 году Родриго Мюллер пришёл к выводу о необоснованности данного предположения, ссылаясь на различия в строении бедренной кости, которые нельзя объяснить возрастными вариациями. Он также указал на то, что, хотя D. romeri известен только по остаткам молодых особей, он имеет множество общих черт с D. gigas, представленному остатками взрослых особей[6].

Реконструкция со спекулятивным перьевым покровом и возможный размер

Согласно оценке Грегори Пола, тава (образец не указан) достигал 2,5 метра в длину при массе 15 кг[7]. Томас Хольц указывает длину в 2 метра[8].

Тава обладал чертами, типичными для различных таксонов динозавров. Морфология его черепа напоминает таковую у черепа целофизоид (отсутствуют зубчики на предчелюстных зубах, носовой отросток предчелюстной кости длинный и образует острый угол) а подвздошная кость схожа с таковой у герреразаврид. Как и у целофизоид, у тавы присутствует явно выраженный зазор между верхней челюстью и предчелюстной костью. Бедренная кость тавы очень длинная по сравнению с большеберцовой костью. Строение шейных позвонков тавы свидетельствует у наличии на передних стенках отверстий — плевроцелей (pleurocoels). У более поздних представителей ящеротазовых динозавров данные отверстия ведут к воздушным полостям тел позвонков животного. Несмотря на отсутствие в посткраниальном скелете воздушных камер у ранних представителей ящеротазовых, наличие плевроцелей передних шейных позвонков у тавы (а также у рода Chindesaurus) подтверждает гипотезу о том, что происхождение внутренних воздушных камер предшествовало диверсификации группы Neotheropoda и могли быть предковой чертой ящеротазовых динозавров[3].

Стерлинг Несбитт с соавторстве с другими палеонтологами выделили следующие аутапоморфии тавы, по которым его можно отличить от других родственных динозавров[2]:

• На задне-нижним крае основания парокципитальных отростков имеется глубокая выемка;
• Имеется острый гребень, простирающийся сверху вниз по средней линии задней поверхности базального бугра затылка;
• На задней поверхности головки бедренной кости присутствует неполная связочная борозда (англ. ligamental sulcus), а также полукруглая выемка (место прикрепления мышц);
• На задней поверхности медиального мыщелка верхнего конца большеберцовой кости имеется большая полукруглая выемка;
• На нижней поверхности таранной кости присутствует углубление;

Помимо этого к дополнительным отличительный чертам, не являющимися аутапоморфииями относятся:

• Проотические кости сходятся в их нижней части по средней линии внутричерепной полости;
• Передняя барабанная впадина значительно увеличена на передней поверхности основной затылочной кости и распространяется на проотическую кость и парабазисфеноид (parabasisphenoid), образованный сращенными парасфеноидом и базисфеноидом;
• Первая плюсневая кость равна по длине другим плюсневым костям.

В филогенетическом анализе, проведённый авторами описания во главе со Стерлингом Несбиттом, тава был восстановлен в качестве сестринского к кладе Neotheropoda таксона, а целофизоиды — как парафилическая группа базальных Neotheropoda (кладограмма ниже слева)[2].

В 2009 году Майкл Мортимер обратила внимание на то, что филогения, опубликованная под руководством Стерлинга Несбитта, может быть неточной, поскольку в анализ не были включены некоторые входившие в прошлые анализы признаки и таксоны (например, Guaibasaurus, Panphagia, Sinosaurus, Dracovenator, Lophostropheus)[9]. Новый анализ Ханса-Дитера Зюса с Несбиттом в качестве соавтора, опубликованный в 2011 году, дал аналогичные с анализом из описательной статьи результаты[10], но в тоже время дальнейшие исследования не подтвердили выводов Несбитта о парафилии целофизоид[11][12][13][14][15]. В 2019 году группа палеонтологов под руководством Адама Марша восстановила таву как сестринский таксон чиндезавра (Chindesaurus) в рамках базальной группы теропод (кладограмма сверху справа)[15], что позже также было поддержано анализом Адама Марша и Тимоти Роу в 2020 году[13].

Анализ А. Кау 2018 года восстановил таву в составе клады Herrerasauria (кладограмма ниже слева), оказавшейся за пределами клады Dinosauria (динозавры)[16]. В 2021 году группа палеонтологов под руководством Ф. Новаса согласилась как с положением тавы в составе Herrerasauria, так и с его родством с чиндезавром (а также с Daemonosaurus); их анализ восстановил Herrerasauria в качестве базальной ветви ящеротазовых динозавров (кладограмма ниже справа)[3].

Реконструкция Пангеи около 200 млн лет назад

Ископаемые остатки тавы обнаружены в отложениях карьера Хейдена заповедника Гост-Ранч в штате Нью-Мексико, относящихся к нижней части Петрифайд-Форест-Мембер, который, в свою очередь, входит в состав формации Чинле. Материал происходит из серо-зелёного алевролита, датируемого норийским ярусом триасового периода[2], возрастом примерно в 212 млн лет[3].

Отложения Гост-Ранч сформировались в близкой к экватору тропической пустыне, имевшей нестабильный климат с обильными сезонными осадками, который резко менялся в зависимости от времени года. В воздухе содержалось чрезвычайно большое количество углекислого газа, которое стало причиной очень нестабильного климата и частых пожаров[17][18]. В карьере Хайдена была собрана обширная коллекция окаменелостей, в основном принадлежавших метопозавридам, псевдозухиям и фитозазаврам, ванкливеям и представителям Drepanosauridae. Из динозавровой фауны в карьере Хайдена обнаружено всего три таксона: тава, чиндезавр и, возможно, целофиз. Кроме того, отсюда описаны сосуществовавшие с динозаврами архаичные орнитодиры эуцелофиз и дромомерон[19][18]. Динозавры возникли на юге Пангеи, но, как видно из их небольшого видового разнообразия в карьере Хейдена, не сумели сразу широко распространиться по всему континенту из-за сурового климата, уступая псевдозухиям в адаптированности к суровым условиям тропических пустынь[17][18].

• Брусатти С. Глава 2. Динозавры набирают силу // Время динозавров. Новая история древних ящеров = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 49—80. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-893-5.
• Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.