Солерос
Солерос (лат. Salicornia) — род однолетних травянистых растений семейства Амарантовые (Amaranthaceae). Суккуленты, произрастают на сильно засолённых почвах на морских побережьях, берегах солёных озёр, в балках и оврагах. Распространены в Евразии, Африке и Северной Америке. Все виды солероса очень похожи друг на друга и в полевых условиях подчас неотличимы даже на глаз специалиста. В некоторых случаях растения выделяются цветом и общими размерами. В Европе и Северной Америке употребляются в пищу. В Античные и Средние века из золы растений добывали соду, которая шла на изготовление стекла, мыла, текстиля и бумаги.
Солерос | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Триба: Род: Солерос |
||||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||||
Salicornia L. | ||||||||||||||
Типовой вид | ||||||||||||||
|
Распространение
Растения рода представлены главным образом в северном полушарии — в Европе, Передней и Центральной Азии, Северной Африке и Северной Америке. Область распространения к югу от экватора ограничена морским побережьем Южной и Юго-Восточной Африки. Род отсутствует в Южной Америке и Австралии, и почти не встречается в тропических широтах. Ряд источников указывает на космополитичность рода[3][4][5], однако многие описанные виды при детальном рассмотрении не находят подтверждения либо принадлежат другим группам растений (см раздел Классификация)[6].
На территории Европейской части России распространено три или четыре вида: S. perennans, S. europaea, S. pojarkovae и S. heterantha S. S. Beer & Demina. Последний из перечисленных таксонов был описан в 2005 году и пока не получил всеобщего признания[7][6].
Солерос растёт на увлажнённых почвах с большим содержанием солей — чаще в полосе морского прилива (осушки, марши, мангровые леса), иногда по берегам внутренних водоёмов с солёной водой[8].
Ботаническое описание
Морфологически все растения рода очень похожи друг на друга, в ряде случаев определение возможно лишь на генетическом уровне. Основные отличия проявляются в общей окраске, соотношении формы и длины центрального и боковых цветков в соцветии, размере всего соцветия и строении стебля[9]. В большинстве случаев это однолетние растения с членистыми, сочными стеблями и неразвитыми, супротивными листьями, высотой до 60 см. Стебель гладкий, бывает прямостоячим или стелющимся, одиночным или с множеством ответвлений. Стебель молодого побега как бы состоит из отдельных члеников, но со временем становится более ровным и деревенистым. На первый взгляд, солерос лишён листьев, однако это не так. Листья растения похожи на мясистые чешуйки, своим основанием буквально приросшие к стеблю в супротивном порядке (чёткая граница, где заканчивается стебель и начинается лист, не просматривается). Черешок отсутствует; пластинка листа цельнокрайная, узкая, тонкоперепончатая[10].
Соцветие колосовидное, состоящее из плодоносных сегментов стебля с чётко обозначенными границами. С двух сторон каждого сегмента имеются углубления (пазухи), в которых прямо из ткани стебля развиваются цветки, в совокупности образующие зонтик. Цветков чаще всего три — один центральный и два боковых (но может быть и меньше[11]), разделены между собой межузловой тканью. Как правило, центральный цветок возвышается над боковыми. Цветки радиально симметричные, большей частью обоеполые и с цельным, нераздельным, открывающимся, только наверху узкою щелью околоцветником с 1—2 тычинкой и вертикальным пестиком с двумя столбиками. Семена продолговатые, с желтовато-бурой оболочкой, покрыты крючковато-согнутыми на верхушке волосками. Зародыш подковообразный. Периспермий отсутствует[10][12].
Применение
Солерос европейский культивируют и употребляют в пищу, по консистенции и вкусу он напоминает молодые побеги спаржи или шпината. Иногда его добавляют в салаты в сыром виде, но чаще предварительно проводят термическую обработку (например, отваривают или готовят в микроволновой печи), после чего заправляют сливочным или оливковым маслом. Растение содержит в себе достаточно соли — по этой причине его, как правило, не солят. Готовое блюдо традиционно подают к рыбе либо морепродуктам в качестве гарнира. В XX веке аналогично стали выращивать солерос Бигелова, в качестве продукта питания наибольшую популярность он приобрёл в Мексике и Китае[13].
Хорошо известно, что солерос, солянка, ежовник и некоторые другие галофиты аккумулируют в своих тканях значительный объём щелочей, в первую очередь гидрокарбоната натрия (соды). Это вещество, которую в Античные и Средние века добывали преимущественно из золы растений, широко используется для изготовления стекла, мыла, тканей и бумаги. Какое из перечисленных растений преобладало для добывания соды в известных своим стеклоделием Древнем Египте, Римской империи и Государстве Сасанидов, учёным выяснить пока не удалось, однако считается, что как минимум в XIV веке с этой целью солерос активно выращивался в области Лангедок на юге Франции — в частности в городах Монпелье и Ним[14]. Англоязычное название солероса — glasswort (буквально «стеклянное сусло») — указывает на то, что растение некогда было важным звеном в изготовлении стекла[15].
Процесс Леблана в XVIII веке в основном вытеснил процесс получения соды из золы растений. Однако, согласно словарю Брокгауза и Ефрона, составленному в 1890—1907 годах, на тот момент этот метод ещё мог использоваться в Испании, Южной Франции, на Канарских островах, в Египте и Сирии[16].
Солерос Бигелова может быть выращен в пустынной местности с орошением солёной морской водой, его семена содержат большое количество ненасыщенных жиров (30 %, в основном линолевая кислота) и белка (35 %). Из семян растения выжимают масло, по составу жирных кислот сходное с сафлоровым маслом и имеющее приятный ореховый вкус. Растение также может быть использовано для производства животных кормов и в качестве биотоплива на прибрежных солончаковых землях, где традиционные культуры не приживаются[17]. Эксперименты по культивированию солероса Бигелова проводились в Саудовской Аравии, Кувейте, ОАЭ, Египте, Эритрее и Мексике[17][18][19][20].
Систематика
Ближайшей родственной группой солероса считаются многолетние кустарничковые растения из рода Sarcocornia, расхождение между их общим предком началось в среднем миоцене 9,4—14,2 млн лет назад. Современные виды солероса сформировались относительно недавно — в раннем плейстоцене 1,4—1,8 млн лет назад. Помимо разницы в жизненном цикле между этими двумя группами (все виды солероса — однолетники), определяющим признаком рода считается морфология соцветия: у Sarcocornia все 3 цветка выстроены в одну линию, тогда как у солероса один цветок возвышается над двумя другими[8]. Во многих работах к солеросу традиционно относят некоторые многолетники, например S. virginica, однако после 1978 года, когда был описан род Sarcocornia, всё большое число систематиков рассматривают их именно в этой группе растений[21].
Род был описан основоположником биологической систематики шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1753 году в двухтомнике Species plantarum[22]. Длительное время таксон рассматривался в составе семейства Маревые (в частности, в системе Кронквиста), и многие специалисты до сих пор традиционно придерживаются этой номенклатуры. Вместе с тем, с выходом в свет более современных классификаций APG (1998), APG II (2003) и APG III (2009) все нижестоящие таксоны семейства Chenopodiaceae переместились в семейство Амарантовые (Amaranthaceae), в том числе и солерос[23][24][25]. Научное название Salicornia является комбинацией двух латинских слов: sal (соль) и cornu (рог, рожок). Таким образом, автор указал на характерные места обитания растения и форму его стебля[26].
Межвидовая систематика солероса считается крайне запутанной, в связи с чем специалисты даже называют её «таксономическим кошмаром». Называются следующие причины такого положения[8]:
- Малое количество морфологических характеристик. В связи с особенностями обитания многие ботанические органы у солероса отсутствуют либо слабо развиты.
- Недостаток биологического материала. У засушенного растения в гербарии меняются размеры и соотношения между размерами различных органов, крайне важные в связи с малым количеством самих характеристик.
- Фенотипическая гибкость. Схожие внешние условия обитания способствуют возникновению одинаковых морфологических признаков у генетически различных видов. С другой стороны, генетически идентичные особи в различных условиях вырабатывают различные признаки.
- Система скрещивания и гибридизация. Для солероса характерно близкородственное скрещивание (инцухт).
- Отсутствие глобального систематического анализа рода при изобилии региональных исследований, зачастую противоречащих друг другу.
Согласно проекту The Plant List (версия 1.1, 2013), в мире насчитывается 26 видов солероса. Ещё около 150 указанных в этом списке нижестоящих таксонов либо являются синонимами, либо требуют дополнительного подтверждения[6]. Ниже приведён полный список подтверждённых видов в алфавитном порядке. Данные о распространении взяты из статьи «A taxonomic nightmare comes true: phylogeny and biogeography of glassworts (Salicornia L., Chenopodiaceae)» в журнале Taxon[8].
Название | Распространение |
---|---|
Salicornia arabica L. |
Побережье Персидского залива, Аравийский полуостров |
Salicornia bigelovii Torr. — Солерос Бигелова |
Мексиканский залив, восточное (атлантическое) побережье США к северу до Мэна, южная Калифорния |
Salicornia depressa Standl. |
Западное (тихоокеанское) побережье Северной Америки от Аляски до Калифорнии, восточное побережье Северной Америки от Канады до Южной Каролины |
Salicornia deserticola A.Chev. | |
Salicornia dolichostachya Moss |
Северная Европа (за исключением Балтийского побережья) |
Salicornia emerici Duval-Jouve |
Западная и Южная Европа |
Salicornia europaea L. — Солерос европейский |
Северо-Западная Европа |
Salicornia freitagii Yaprak & Yurdak |
северо-восточная Турция |
Salicornia maritima S.L. Wolff & Jefferies |
юго-восток Канады, северо-восток США (в том числе южная Аляска) |
Salicornia meyeriana Moss |
Побережье ЮАР |
Salicornia nitens P.W.Ball & Tutin |
Западная Европа |
Salicornia obscura P.W.Ball & Tutin |
Западная Европа |
Salicornia pacifica Standl. |
Калифорния[27] |
Salicornia patula Duval-Jouve | |
Salicornia perennans Willd. — Солерос солончаковый |
Юго-Восточная и Восточная Европа, возможно Сибирь |
Salicornia perrieri A. Chev. |
Побережье Восточной Африки между Мозамбиком и ЮАР, возможно Танзания и Занзибар |
Salicornia pojarkovae N.Semenova — Солерос Поярковой |
Северная Норвегия |
Salicornia praecox A. Chev. |
Западный Сенегал |
Salicornia procumbens Sm. |
Побережья Северного и Балтийского морей |
Salicornia pusilla J.Woods |
Северная и северо-западная Франция, южная Великобритания, южная Ирландия |
Salicornia ramosissima J.Woods |
Западная Европа, Западное Средиземноморье |
Salicornia rubra A. Nelson |
Внутренние районы США и Канады, субарктическая Канада |
Salicornia senegalensis A.Chev. |
Западный Сенегал |
Salicornia subterminalis Parish |
Калифорния[28] |
Salicornia uniflora Toelken |
юго-запад Намибии, северо-запад ЮАР |
Salicornia virginica L. По другим источникам, это синоним Salicornia depressa[8] или Salicornia ambigua[21] |
Западное (тихоокеанское) побережье Северной Америки от Аляски до Калифорнии, восточное побережье Северной Америки от Канады до Южной Каролины |
Примечания
- Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
- Во многих классификациях Маревые рассматриваются как самостоятельное семейство. Системы классификации APG, основанные на молекулярном анализе ДНК, включают его в состав семейства Амарантовые.
- Packham & Willis, 1997, p. 105.
- Kubitzki et al., 2010, p. 258.
- Akhani, 2008.
- Salicornia - Search Results . The Plant List. Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanical Garden. Дата обращения: 3 января 2015. Архивировано 3 января 2015 года.
- Beer et al., 2010.
- Kadereit et al., 2007.
- Lahondère, 2004.
- Ball, 2004.
- Kadereit et al., 2012.
- Комаров, 1936, с. 172.
- Small, 2013, p. 283.
- Henderson, 2013, p. 24.
- Small, 2013, p. 283.
- Солерос // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Glenn et al., 1998.
- Bassam, 2010, p. 313.
- Clark, Arthur. Samphire: From Sea to Shining Seed (недоступная ссылка). Saudi Aramco World. Saudi Aramco (1994). Дата обращения: 6 января 2015. Архивировано 26 июля 2011 года.
- Weiss, Howard. Creating and commercializing Ecosystems . University of Florida/IFAS Office of Conferences and Institutes (6 декабря 2010). Дата обращения: 6 января 2015.
- Haines, 2011, p. 327.
- Linnaeus, 1753, pp. 3—4.
- APG, 1998.
- APG, 2003.
- APG, 2009.
- Small, 2013, p. 281.
- Salicornia pacifica . Jepson Herbarium: Jepson Flora Project: Jepson eFlora. University of California, Berkeley. Дата обращения: 3 января 2015. Архивировано 3 января 2015 года.
- Chenopodiaceae Salicornia subterminalis Parish . International Plant Names Index. Дата обращения: 3 января 2015. Архивировано 3 января 2015 года.
Литература
- Род 420. Солерос — Salicornia L. // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1936. — Т. 6 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 172—173. — 956, XXXVI с. — 5200 экз.
- Akhani, Hossein. Taxonomic revision of the genus Salicornia L. (Chenopodiaceae) in central and southern Iran // Pakistan J. Bot.. — 2008. — Т. 40. — С. 1635—1655.
- Angiosperm Phylogeny Group. An ordinal classification for the families of flowering plants // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1998. — Т. 85, № 4. — С. 531—553.
- Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Т. 141. — С. 399—436.
- Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Т. 161. — С. 105—121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- Ball, Peter W. Salicornia L. // Flora of North America: North of Mexico. — Oxford University Press, 2004. — 584 p. — ISBN 978-0195173895.
- Bassam, N. El. Handbook of Bioenergy Crops: A Complete Reference to Species, Development and Applications. — Routledge, 2010. — 544 p. — ISBN 978-1844078547.
- Beer, Svetlana S.; Beer, Anton S.; Sokoloff, Dmitry D. Flower and inflorescence development in Salicornia (Chenopodiaceae) // Feddes Repertorium. — 2010. — Т. 121, № 7—8. — С. 229—247.
- Glenn, Edward P.; Brown, J. Jed; O'Leary, James W. Irrigating Crops with Seawater // Scientific American. — 1998. — № 8. — С. 76—81.
- Haines, Arthur; New England Wild Flower Society. New England Wild Flower Society's Flora Novae Angliae: A Manual for the Identification of Native and Naturalized Higher Vascular Plants of New England. — Yale University Press, 2011. — 1008 p. — ISBN 978-0300171549.
- Henderson, Julian. Ancient Glass: An Interdisciplinary Exploration. — Cambridge University Press, 2013. — 450 p. — ISBN 978-1107006737.
- Kadereit, Gudrun; Ball, Peter; Beer, Svetlana; Mucina, Ladislav; Sokoloff, Dmitry; Teege, Patrick; Yaprak, Ahmet E.; Freitag, Helmut. A taxonomic nightmare comes true: phylogeny and biogeography of glassworts (Salicornia L., Chenopodiaceae) // Taxon. — 2007. — Т. 56, № 4. — С. 1143—1170.
- Kadereit, Gudrun; Piirainen, Mikko; Lambinon, Jacques; Vanderpoorten, Alain. Cryptic taxa should have names: Reflections in the glasswort genus Salicornia (Amaranthaceae) // Taxon. — 2012. — Т. 61, № 6. — С. 1227—1239.
- Kubitzki, Klaus (Editor); Rohwer, Jens G. (Editor); Bittrich, Volker (Editor). Flowering Plants - Dicotyledons: Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. — Springer, 2010. — 653 p. — ISBN 978-3642081415.
- Lahondère, C. Les salicornes s.l. (Salicornia L., Sarcocornia A.J. Scott et Arthrocnemum Moq.) sur les côtes françaises // Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest. — 2004. — Т. 24. — С. 1—122.
- Linnaeus, Carl. Species Plantarum. — Holmiae :Impensis Laurentii Salvii, 1753. — Т. 1.
- Packham, J. R.; Willis, A. J. Ecology of Dunes, Salt Marsh and Shingle. — Springer, 1997. — 335 p. — ISBN 978-0412579806.
- Small, Ernest. North American Cornucopia: Top 100 Indigenous Food Plants. — CRC Press, 2013. — 793 p. — ISBN 978-1466585928.
Ссылки
- Солерос — статья из Большой советской энциклопедии.
- Солерос // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Дата обращения: 2 мая 2010)