Рамфоринхи

Одна из самых первых попыток восстановления внешнего вида рамфоринха (1863) с изображением следов, которые, как считают сейчас, принадлежали Mesolimulus

О первом названном образце рамфоринха было доведено до сведения Самуэля Томаса Зёммеринга коллекционером Георгом цу Мюнстером в 1825 году. Зёммеринг пришёл к выводу, что образец принадлежал древней птице. Когда дальнейшее препарирование вскрыло у образца зубы, Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу, который определил животное как птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине XIX века, рамфоринхи изначально считались разновидностью птеродактиля. Тем не менее, многие учёные того времени ошибочно называли птеродактиля Ornithocephalus[9]. Поэтому данный образец первоначально был назван Ornithocephalus Münsteri. Об этом впервые упомянул сам Мюнстер в 1830 году[10]. Тем не менее, описание, которое сделало название валидным, было дано в статье Гольдфуса 1831 года, дополнявшей короткую статью Мюнстера[11]. Впоследствии МКЗН запретила использование нестандартных символов латиницы, таких, как ü, в написании научных названий, и написание münsteri было исправлено на muensteri Ричардом Лидеккером в 1888 году.

В 1839 году Мюнстер описал другой вид, который он считал принадлежавшим к Ornithocephalus (птеродактилю), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus, что означает «длинный хвост», чтобы отличать его от образцов с короткими хвостами (настоящих птеродактилей)[12].

Череп голотипа R. munsteri, иллюстрация 1851 года

В 1845 году Герман фон Майер официально исправил название вида Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri, поскольку название птеродактиль на тот момент было уже признано и имело приоритет над Ornithocephalus[13]. В своей следующей работе 1846 году с описанием нового вида длиннохвостого «Pterodactyl», фон Майер пришёл к выводу, что длиннохвостые формы достаточно отличаются от короткохвостых форм для того, чтобы разместить их в подрод, и назвал новый вид Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi в честь владельца образца коллекционера Карла Эминга фон Гемминга, который позже продал образец Музею Тейлора в Харлеме[14]. В 1847 году фон Майер «повысил» таксономический статус рамфоринха до полноценного рода и официально включил в него два длиннохвостых вида, известных на то время — Р. longicaudus и Р. gemmingi[15]. Типовым видом рамфоринха стал R. longicaudus, его типовой экземпляр также был продан Музею Тейлора, где размещается до сих пор под индексом TM 6924.

Оригинальный вид, Pterodactylus muensteri, оставался неверно классифицированным до 1861 года, когда Ричард Оуэн опубликовал книгу с переоценкой, где дал виду название Rhamphorhynchus münsteri[16].

Типовой образец R. muensteri, описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны. Если есть возможность, в случае утраты типового образца или слишком плохого его состояния, назначается новый типовой образец, или неотип. В своём обзоре 1975 года Петер Велльнхофер отказался назначить неотип, поскольку ряд высококачественных слепков оригинального образца был всё ещё доступен среди музейных коллекций[17]. Они служат пластотипами.

К 1990-м годам, после проведённого Велльнхофером уплотнения многих ранее названных видов, были признаны 5 видов из Зольнхофенских известняков Германии и несколько других из Португалии, Африки и Великобритании на основе фрагментарных остатков[5][17]. Большинство зольнхофенских образцов немного отличались друг от друга размерами, а также признаками, зависящими от размера, например, длиной черепа[17].

Рисунок восстановленного черепа

В 1995 году исследователь птерозавров Кристофер Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Он пришёл к выводу, что все якобы отдельные зольнхофенские виды на самом деле — возрастные группы одного вида R. muensteri, представляющие особей разного возраста, молодняка в меньшем количестве, взрослых особей — в бо́льшем. Обзор Беннетта не учитывал образцы из Великобритании и Африки, но он предположил, что их следует рассматривать в качестве неопределённых членов семейства Rhamphorhynchidae, а не обязательно как виды самого рамфоринха. Несмотря на сокращение рода к одному виду, типовым видом оставался R. longicaudus[17].

Приведённая ниже кладограмма отражает результат филогенетического анализа, проведённого Андресом и Майерсом в 2013 году[18].

Образец с отпечатком хвостового балансира, Королевский музей Онтарио

Сравнительный размер Rhamphorhynchus muensteri

Традиционно, большой разброс в размерах между образцами рамфоринхов объяснялся видовой дифференциацией. Однако, в статье 1995 года Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой возрастные классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri, от птенцов до взрослых. Исходя из этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько существенных изменений, которые происходили у R. muensteri с возрастом[17].

Подростковые особи рамфоринхов имели относительно короткие черепа с большими глазницами. Беззубые кончики клювов у подростков были короче, чем у взрослых; закруглённые, тупые кончики нижних челюстей становились длинными и тонкими по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи несли мощный, загнутый вверх «крюк» на нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным как у подростков, так и у взрослых особей, хотя зубы становились более короткими и толстыми, возможно, приспосабливаясь к более крупной и крепкой добыче. Тазовый и плечевой пояса срастались по мере роста животных; полное срастание грудины происходило к концу первого года жизни[17].

Форма хвостового балансира также меняется в различных возрастных классах. У молодого поколения балансир был маленьким и почти овальным, или, точнее, ланцетовидным. По мере взросления, форма балансира становилась ромбовидной, а у самых крупных особей — треугольной[17].

R. intermedius, мелкий вид, который может быть подростковой особью R. muensteri

Самый маленький известный образец рамфоринха имел размах крыла всего 290 мм; тем не менее, вполне вероятно, что даже такая маленькая особь могла летать. Беннетт исследовал две возможности: все рамфоринхи были птенцовыми птерозаврами, что требовало некоторого периода родительской заботы, или выводковыми, чьи птенцы появлялись на свет, уже будучи способными летать. Беннетт предположил, что во втором случае их кладки будут небольшими, с одним или двумя отложенными яйцами, чтобы компенсировать относительно большой размер птенцов. Учёный не стал развивать тему, какими именно были птерозавры, хотя открытие эмбриона птерозавра (Avgodectes) с сильно окостенелыми костями позволило предположить, что в целом птерозавры были выводковыми, способными летать сразу после вылупления и не требующими большой родительской заботы[19]. Эта теория была оспорена гистологическим исследованием рамфоринхов, которое показало, что первоначальный быстрый рост сменялся длительным периодом медленного роста[20].

Метаболизм

R. muensteri, Музей естественной истории (Милан)

Определив, что образцы рамфоринхов вписываются в дискретные возрастные классы, Беннетт смог оценить темпы роста животных в течение одного года, сравнивая размеры однолетних особей с двухлетними. Он обнаружил, что средние темпы роста в течение первого года жизни для рамфоринхов были от 130 % до 173 %, что несколько быстрее, чем темпы роста у аллигаторов. Вероятно, рост значительно замедлялся после половой зрелости, так что достижение максимального размера занимало не более трёх лет[17].

Подобные темпы роста значительно уступают тем, которые наблюдались у крупных представителей подотряда птеродактилей, таких, как птеранодоны, которые достигали своего максимального размера через один год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального взрослого размера и переставали расти. Предыдущие предположения о быстром темпе роста у рамфоринхов были основаны на предположении, что они должны быть теплокровными и поддерживающими активный полёт. Теплокровные животные, такие, как современные птицы и летучие мыши, как правило, показывают быстрый рост до определённого размера и последующее прекращение роста. Поскольку никаких доказательств этому у рамфоринхов нет, Беннетт считал, что его доводы указывают на эктотермический метаболизм, хотя он рекомендовал продолжать исследования в этом направлении. Холоднокровные рамфоринхи, по предположению Беннетта, грелись на солнце или разогревали мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для короткого полёта, и охлаждались до температуры окружающей среды, будучи неактивными, чтобы сохранить энергию, подобно современным рептилиям[17].

Модели повседневной активности

Сравнение склеротикальных колец рамфоринхов и современных птиц и рептилий указывает на вероятный ночной образ жизни этих птерозавров, которые, возможно, показывали модели поведения, аналогичные современным ночным морским птицам. Это также может означать, что рамфоринхи делили экологические ниши с дневными птеродактилоидами, такими, как скафогнаты и птеродактили[23].

Ископаемый образец WDC CSG 255, содержащий окаменелости рамфоринха с остатками рыбы Leptolepides в глотке, пойманного Aspidorhynchus

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 года в род включают 3 вымерших вида[25]:

• Rhamphorhynchus etchesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Ещё один биномен входит в состав рода в статусе nomen dubium — Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931[25].

• 
  Образец рамфоринха, Хьюстонский музей естественных наук
• 
  Голотип R. gemmingi, Музей Тейлора, Харлем
• 
  Образец, формально причисленный к R. intermedius с хвостовым балансиром
• 
  Слепок безголового образца R. muensteri, изначально соотнесённого с R. longicaudus, Оксфордский музей естественной истории. Голова была реконструирована для слепка

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров