Полба дикая
Полба дикая[2][3][4], двузернянка дикая[5], или пшеница двузернянковидная[6] (лат. Triticum dicoccoides) — дикорастущий злак из рода пшеницы. Считается предком одомашненной полбы — одного из первых видов культурной пшеницы. В естественной среде полба дикая распространена на территории так называемого Плодородного полумесяца.
Полба дикая | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Подсемейство: Триба: Подтриба: Triticinae Род: Вид: Полба дикая |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebn.) Schweinf., 1908 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
Triticum vulgare var. dicoccoides Triticum turgidum subsp. dicoccoides (Koern. ex Asch. & Graebn.) Thell. |
||||||||||||
|
Таксономия
Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebn.) Schweinf., Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 26a(4): 309. 1908.
История изучения
Впервые полба дикая была обнаружена германским агроботаником Ф. А. Кернике среди образцов дикого ячменя в гербарии Имперского музея Вены в 1873 году. Образцы были собраны в 1855 году на северо-западном склоне горы Хермон. В 1889 году Кернике описал свою находку как дикую разновидность полбы (Triticum vulgare var. dicoccoides); уже в это время Кернике рассматривал её как дикого предка культурной пшеницы[7].
В первом десятилетии XX века полба дикая уже была описана как отдельный вид Triticum dicoccon в 1906 году и как T. dicoccoides Г. А. Швейнфуртом в 1908 году после того, как еврейский агроном Аарон Ааронсон впервые опознал её в естественной среде обитания — в винограднике поселения Рош-Пинна близ Цфата в Палестине. Позже Ааронсон нашёл несколько различных форм этого растения в Палестине и Сирии, и в дальнейшем Кернике описал 16 разновидностей дикой полбы[8].
В изданной в 1935 году «Культурной флоре СССР» (том 1 — «Пшеница») полба дикая выделена в самостоятельный вид Triticum dicoccoides[2]; тем не менее даже в 1994 году в справочнике «Дикие пшеницы» нидерландского автора ван Слагерена она рассматривалась как подвид пшеницы тучной Triticum turgidum subsp. dicoccoides. В обоих случаях она относится к секции Dicoccoides рода Пшеница[9]. Филогенетический анализ показывает существование двух рас полбы дикой: западной в азиатской части Леванта (Сирия, Ливан, Иордания, Израиль и ПНА) и центрально-восточной — в Турции, Иране и Ираке[10].
Внешний вид
Куст стелющийся, высотой от 40 до 110 см, зелёного или фиолетового цвета. Стебель полый либо (в верхней части под колосом) выполненный, с опушёнными узлами. Взрослые листья шероховато-голые, ресничатые, реже коротко-бархатистые, разнятся по длине и ширине[11].
Колос удлинённый (от 5 до 10 см), узкий, плоский рыхлый или средне-рыхлый, двурядная сторона (7—10 мм) шире лицевой. Колос полбы дикой легко распадается на отдельные колоски длиной от 11 до 20 мм и примерно втрое меньшей шириной. В колоске обычно три развитых цветка и два (в определённых условиях три) развитых зерна, в поперечном разрезе колосок трапециевидной формы с «рогами», формируемыми рёбрами колосковых чешуй. Для наружных цветковых чешуй характерна длинная (до 18 мм), толстая, грубая зазубренная ость. Зёрна длинные и узкие, соотношение длины к ширине и толщине примерно 4:1:1[12].
Ареал
В конце XX — начале XXI века полба дикая произрастает на территории так называемого Плодородного полумесяца, включая юго-восточные регионы Турции и гористые местности западного Ирана и восточного Ирака. Наиболее часто она встречается в долине Иордана. Вид, требующий не менее 400 мм осадков в год, при этом демонстрирует высокую приспообляемость к различным почвам и природным условиям, встречаясь как в прохладных и сырых горах Карачадаг в Турции, так и в жарких и сухих долинах Израиля, на высотах от 100—150 м ниже уровня моря до 1600—1800 м выше уровня моря; для него подходят как базальты, так и известняки и терра роса[13].
Эволюционная роль
Полба дикая — тетраплоид, по-видимому, являющийся результатом гибридизации двух диплоидных диких злаков — эгилопса из секции Sitopsis и Triticum urartu, произрастающих в Юго-Западной Азии. У каждого из видов-предков 14 хромосом, а у получившегося гибрида — 28. Полба дикая стала чистой линией, при самоопылении дающей генетически идентичное потомство со сходными морфологическими признаками. Самоопыление стало важной чертой как полбы дикой, так и её культурных потомков, позволяя им избегать скрещивания с другими травами[14].
Время появления полбы дикой оценивается приблизительно 300 000—500 000 лет до наших дней. Процесс её одомашнивания начался более 10 000 лет назад, вероятно, в южном Леванте, где её семена были найдены при раскопках объектов докерамического неолита А[10]. Не поздней 7800 года до н. э. датируется появление первого культурного потомка полбы дикой — собственно полбы, или двузернянки. К 6000 году до н. э. она уже выращивалась в Юго-Восточной Европе, а к 3000 году до н. э. в Египте, Эфиопии, Центральной Азии и Индии. В свою очередь культурная полба была прямым предком тетраплоидной пшеницы твёрдой, а в результате гибридизации с эгилопсом трёхдюймовым — гексаплоидных пшеницы мягкой и спельты. Отдельным, не пересекающимся с этой линией, одомашненным видом стала другая западноазиатская дикая пшеница — однозернянка[14].
Сама полба дикая в качестве сельскохозяйственного злака имеет ряд недостатков: стелющийся куст (поднимающийся перед колошением, но после созревания снова опускающийся); легко распадающийся колос, что приводит к тому, что колосья приходится собирать уже частично распавшимися; очень плотное заключение зерна в чешуях, что препятствует обмолоту; грубые, сильно развитые ости (в особенности у западной расы). В то же время полба дикая неприхотлива, а её зёрна богаты белком[15].
Примечания
- Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
- Фляксбергер, 1935.
- Культурная флора СССР, 1979.
- Мурашев, Морозова, 2015.
- Вавилов, 1967.
- Тахтаджян, 1982.
- Özkan et al., 2011, p. 12.
- Özkan et al., 2011, pp. 12, 50-52.
- Triticum Classification Systems (англ.) (недоступная ссылка). Wheat Genetic and Genomic Resources Center, Kansas State University. Дата обращения: 26 мая 2016. Архивировано 4 марта 2016 года.
- Peng et al., 2011, p. 1129.
- Фляксбергер, 1935, с. 319.
- Фляксбергер, 1935, с. 319-320.
- Özkan et al., 2011, pp. 12-14.
- Perkins, John H. Wheat, People, and Plant Breeding // Geopolitics and the Green Revolution: Wheat, Genes, and the Cold War. — Oxford University Press, 1997. — P. 26-27. — ISBN 0-19-511013-7.
- Фляксбергер, 1935, с. 325.
Литература
- Фляксбергер К. А. Tr. dicoccoides Körn. — дикая полба // Культурная флора СССР / Под рук-вом Н. И. Вавилова, ред. Е. В. Вульф. — М.-Л. : Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1935. — Т. 1. Хлебные злаки. Пшеница / ред. тома К. А. Фляксбергер общая часть Р. Ю. Рожевиц. — С. 319—335. — 435 с. — 8200 экз.
- Культурная флора СССР / Под рук-вом Д. Д. Брежнева. — Л. : Колос, 1979. — Т. 1. Пшеница / ред. тома В. Ф. Дорофеев, О. Н. Коровина. — С. 39—50. — 347 с. — 2000 экз.
- Вавилов Н. И. Родовой, видовой и сортовой потенциал пшеницы // Избранные произведения в двух томах. — Л. : Наука, 1967. — Т. 2. — С. 13.
- Класс Лилиопсиды, или Однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 373—378. — 543 с. — 300 000 экз.
- Özkan, H., Willcox, G., Graner, A., Salamini, F., and Kilian, B. Geographic distribution and domestication of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides) // Genetic Resources and Crop Evolution. — 2011. — Vol. 58, № 1. — P. 11-53. — doi:10.1007/s10722-010-9581-5.
- Peng, J., Sun, D., and Nevo, E. Wild emmer wheat, Triticum dicoccoides, occupies a pivotal position in wheat domestication process // Australian Journal of Crop Science. — 2011. — Vol. 5, № 9. — P. 1127-1143. — ISSN 1835-2707.
- Мурашев В. В., Морозова З. А. Пшеница и ее дикие сородичи: 3. Сопоставление структурной организации растений T. urartu Thum. Ex Gandil. (геном Au), Ae. Longissima Schw. et Muschl. (геном В), T. dicoccoides Schweinf. (геном AuB) // Альманах современной науки и образования. — 2015. — № 8. — С. 90.
Ссылки
- Triticum dicoccoides (англ.): сведения о таксоне на сайте Tropicos.