Пикорнавирусы
Пикорнави́русы[2] (лат. Picornaviridae, от pico — маленький и rna — РНК) — семейство, объединяющее маленькие икосаэдрические вирусы высших позвоночных, содержащих одноцепочечную геномную РНК положительной полярности (то есть той же полярности, что и мРНК). Размер капсида составляет около 27—30 нм, размер генома — около 7—8 тысяч оснований. Размножение пикорнавирусов происходит в цитоплазме заражённой клетки. К пикорнавирусам относятся возбудители таких заболеваний, как полиомиелит, ринит, ящур, гепатит А и др.
Пикорнавирусы | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
Научная классификация | ||||||||
Международное научное название | ||||||||
Picornaviridae | ||||||||
Роды | ||||||||
см. текст |
||||||||
Группа по Балтимору | ||||||||
IV: (+)оцРНК-вирусы | ||||||||
|
Строение генома
Геномная РНК пикорнавирусов содержит в большинстве случаев одну открытую рамку считывания под контролем IRES — участка внутренней посадки рибосомы. Трансляция вирусной РНК приводит к образованию гигантского белка-предшественника, который ещё до завершения синтеза нарезается вирусными протеазами, с образованием зрелых вирусных белков. К 5'-концу вирусной РНК ковалентно прикреплён маленький белок — VPg (от англ. viral protein genome linked, вирусный белок, соединённый с геномом). 3'-конец полиаденилирован (содержит несколько десятков остатков аденина, подобно клеточным мРНК). На 5'- и 3'-концах вирусной РНК располагаются так называемые цис-репликативные элементы (OriL и OriR, соответственно — от англ. origin — «начало», left — «левый», right — «правый») — последовательности, необходимые для репликации генома.
Белки пикорнавирусов
Геном пикорнавирусов кодирует около десятка белков, обеспечивающих репликацию вирусной РНК, перепрограммирование клетки, сборку зрелых вирионов. Кодирующую область генома довольно условно делят на три участка: P1 — кодирует структурные белки VP1, VP2, VP3, VP4, из которых строится вирусная частица. P2 и P3 — кодируют белки, необходимые для перепрограммирования клетки и репликации:
- 2А — негомологичен у представителей разных родов пикорнавирусов. Например, у афто- и кардиовирусов — это пептид, который вызывает ко-трансляционный разрыв в синтезируемой белковой цепи полипротеина, а у энтеро- и риновирусов — сериновая протеаза.
- 2B и 3A — небольшие гидрофобные белки, принимающие участие в вызываемом пикорнавирусами изменении мембран клетки.
- 2С — этот белок имеет гомологию с хеликазами, входит в состав пикорнавирусного репликативного комплекса.
- 3B — это VPg, белок прикрепляющийся к 5'-концу вирусной РНК.
- 3С — цистеиновая протеаза, разрезающая полипротеин[3].
- 3D — РНК-полимераза, белок синтезирующий вирусную РНК.
- L — лидерный белок также негомологичен у представителей разных родов, у ряда пикорнавирусов отсутствует. У афтовирусов он является протеазой, отщепляющей себя от полипротеина, у кардиовирусов и Teschovirus лишён энзиматической активности.
Классификация
По данным Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), на март 2017 г. в семейство включают 35 родов[4]:
- Ampivirus (1 вид)
- Aphthovirus — Афтовирусы (4 вида)
- Aquamavirus (1 вид)
- Avihepatovirus (1 вид)
- Avisivirus (3 вида)
- Cardiovirus — Кардиовирусы[5] (3 вида)
- Cosavirus (5 видов)
- Dicipivirus (1 вид)
- Enterovirus — Энтеровирусы (13 видов)
- Erbovirus (1 вид)
- Gallivirus (1 вид)
- Harkavirus (1 вид)
- Hepatovirus — Гепатовирусы[6] (9 видов)
- Hunnivirus (1 вид)
- Kobuvirus (6 видов)
- Kunsagivirus (1 вид)
- Limnipivirus (3 вида)
- Megrivirus (1 вид)
- Mischivirus (3 вида)
- Mosavirus (1 вид)
- Oscivirus (1 вид)
- Parechovirus — Парэховирусы (4 вида)
- Pasivirus (1 вид)
- Passerivirus (1 вид)
- Potamipivirus (1 вид)
- Rabovirus (1 вид)
- Rosavirus (1 вид)
- Sakobuvirus (1 вид)
- Salivirus (1 вид)
- Sapelovirus (3 вида)
- Senecavirus (1 вид)
- Sicinivirus (1 вид)
- Teschovirus (1 вид)
- Torchivirus (1 вид)
- Tremovirus (2 вида)
См. также
Примечания
- Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
- Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии : Учебное пособие для студентов медицинских вузов / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М. : Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 117. — ISBN 5-89481-136-8.
- Malcolm B. A. The picornaviral 3C proteinases: cysteine nucleophiles in serine proteinase folds. : [англ.] // Protein Sci. — 1995. — Vol. 4, no. 8 (August). — P. 1439—1445.
- Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 23 марта 2017).
- Сергеев, Непоклонов, Алипер, 2007, с. 461.
- Сергеев, Непоклонов, Алипер, 2007, с. 448.
Литература
- Сергеев В. А., Непоклонов Е. А., Алипер Т. И. 10.23 Пикорнавирусы // Вирусы и вирусные вакцины. — М. : Библионика, 2007. — С. 448—462. — ISBN 5-98685-012-2.
- Semler B. L., and Wimmer E. 2002. Molecular Biology of Picornaviruses. American Society for Microbiology, Washington, D.C.