Кокколитофориды

Каждая клетка покрыта экзоскелетом, состоящим из слоя кокколитов.[4] Они создаются внутри клетки, и в то время как некоторые виды сохраняют один слой на протяжении всей жизни, производя новые кокколиты только по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.

Основным компонентом кокколитов является карбонат кальция. Он прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не нарушается.[5]

Кокколиты образуются в результате процесса биоминерализации, называемого кокколитогенезом.[3] Как правило, кальцификация кокколитов происходит в присутствии света. Хотя процесс биоминерализации еще не полностью изучен, он жестко регулируется кальциевой сигнализацией. Образование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белки зарождают образование кристаллов CaCO₃, а сложные кислотные полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов.[6] По мере производства каждой чешуйки, они экспортируются в везикулу аппарата Гольджи и добавляются к внутренней поверхности коккосферы. В зависимости от стадии жизненного цикла могут образовываться два различных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен или тысяч мельчайших (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита. Считается, что эти кристаллы частично формируются вне клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических частиц (менее 100). Комбинированные коккосферы, содержащие как голококколиты, так и гетерококколиты, наблюдаются в клетках переходной стадии жизненного цикла кокколитофоров. Коккосферы некоторых видов сильно модифицированы различными отростками, состоящими из специализированных кокколитов.[7]

Разнообразие кокколитофоридов

Хотя точная функция коккосферы неясна, были предложены несколько вероятных функций. Наиболее очевидно, что кокколиты защищают клетку от хищников. Также кокколиты поддерживают стабильный рН. В процессе фотосинтеза углекислый газ удаляется из воды, делая ее более щелочной. Кальцификация также удаляет углекислый газ, но последующие химические реакции приводят к тому, что среда наоборот становится более кислой. Таким образом, сочетание фотосинтеза и кальцификации выравнивает друг друга в отношении изменений рН.[8] Кроме того, экзоскелет даёт преимущество в производстве энергии, поскольку кокколитогенез тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из бикарбонатного раствора производит свободный углекислый газ непосредственно в клеточном теле водоросли, и этот дополнительный источник газа доступен клетке для фотосинтеза. Есть предположение, что экзоскелет служит барьером, подобным клеточной стенке, для изоляции внутренней среды клетки.[9] Более специфические защитные функции экзоскелета могут включать защиту от изменений осмотического давления, химических или механических повреждений и коротковолнового света. Было также высказано предположение, что вес нескольких слоев кокколитов позволяет клетке погружаться в более низкие, более богатые питательными веществами слои воды и, наоборот, что кокколиты добавляют плавучесть, останавливая клетку от погружения на опасные глубины.

В каждой коккосфере заключена отдельная клетка с мембраносвязанными органеллами. Два больших хлоропласта с коричневым пигментом расположены по обе стороны клетки и окружают ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Каждая клетка также имеет две жгутиковые структуры, которые служат не только для движения, но участвуют в митозе и в формировании цитоскелета.[10] У некоторых видов также присутствует функциональная или рудиментарная гаптонема.[11] Этот уникальный для протистов вырост скручивается и раскручивается ответ на внешние раздражители. Несмотря на то, что гаптонема плохо изучена, считается, что её роль состоит в захвате добычи.[10]

Кокколитофоры оказывают как долгосрочное, так и краткосрочное воздействие на углеродный цикл. Создание экзоскелета из кокколитов требует поглощения растворенного углерода и кальция. Карбонат кальция и углекислый газ образуются из кальция и бикарбоната в результате следующей химической реакции:

Ca²⁺ + 2HCO₃⁻ ⇌ CaCO₃ + CO₂ + H₂O.[12]

Поскольку кокколитофориды являются фотосинтетическими организмами, они способны использовать для фотосинтеза часть CO₂, выделяющегося в реакции кальцификации.[13]

Однако, образование карбоната кальция приводит к снижению поверхностной щелочности океана, и в таких условиях CO₂ выбрасывается обратно в атмосферу.[14] Исследователи заявляют, что частое цветение кокколитофоридов может способствовать глобальному потеплению в краткосрочной перспективе.[15] Более широко распространенная идея гласит, что в долгосрочной перспективе кокколитофориды способствуют общему снижению концентрации CO₂ в атмосфере. Во время кальцификации поглощаются два атома углерода, и один из них входит в состав карбоната кальция. Этот карбонат кальция опускается на дно океана в виде кокколитов и становится частью осадочных пород. Таким образом, кокколитофориды поглощают часть выброшенного углерода, уменьшая количество парниковых газов в атмосфере.[15]

Исследования также показывают, что закисление океана из-за увеличения концентрации CO₂ в атмосфере может повлиять на механизм кальцификации кокколитофоридов. Это может не только повлиять на увеличение популяции или производство кокколитов, но также может вызвать эволюционную адаптацию в течение более длительных периодов времени. К примеру, кокколитофориды используют Н+ ионные каналы, чтобы откачивать Н+ ионы из клетки во время производства кокколитов. Это позволяет им избежать ацидоза, так как в противном случае производство кокколитов привело бы к токсическому избытку ионов Н+. Когда функция этих ионных каналов нарушается, кокколитофоры останавливают процесс кальцификации, чтобы избежать ацидоза. Низкая щелочность океана ухудшает функцию ионных каналов и делает кокколитофориды уязвимыми для закисления океана.[16] В 2008 году, полевые данные, свидетельствующие об увеличении кальцификации новообразованных океанических отложений, содержащих кокколитофориды, подкрепили первые в истории экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что увеличение концентрации CO₂ в океане приводит к увеличению кальцификации этих организмов. Уменьшение массы кокколитов связано как с увеличением концентрации CO₂, так и с уменьшением концентрации CO₃^2– в Мировом океане. Однако, некоторые виды, такие как Calcidiscus leptoporus, не подвержены такому воздействию, в то время как наиболее распространенный вид кокколитофоридов, E. huxleyi, может быть поражен (результаты исследований неоднозначны).[17][18] Кроме того, в условиях низкой насыщенности CaCO₃, вопреки прогнозам, были обнаружены сильно кальцинированные кокколитофориды. Понимание влияния закисления океана на виды кокколитофоридов необходимо для прогнозирования будущего химического состава океана, в частности его углеродного состава.

Особый интерес представляют окаменелости, датируемые Палеоценовым-Эоценовым термическим максимумом, произошедшим. Считается, что 55 миллионов лет назад уровень содержащегося в океане CO2, наиболее соответствует текущим показателям.[19]