Клетки зародышевой линии

Клетки зародышевой линии — клетки многоклеточного организма, дифференцированные или обособленные таким образом, что в ходе нормального воспроизведения они дают начало потомству[1].

Воздушная клубнелуковица Watsonia meriana, как пример апомиксиса

Как правило, такая передача осуществляется в процессе полового размножения; обычно это процесс, включающий систематические изменения генетического материала, изменения, которые возникают во время рекомбинации, мейоза и оплодотворения или сингамии например. Однако существует много исключений, включая процессы, такие как различные формы апомиксиса, автогамии, автомиксиса, клонирования, или партеногенеза.[2][3] Клетки зародышевой линии обычно называются гаметами или половыми клетками.[4]

Например, гаметы, такие как сперматозоид или яйцеклетка, принадлежат к клеткам зародышевой линии. Это относится и к клеткам, которые, делясь, производят гаметы (гоноцитам или гаметоцитам), и клеткам, которые производят их (гаметогониям), и всё что включает этот путь вплоть до зиготы, — клетки, из которой развивается организм.[4]

В организмах, размножающихся половым путем, клетки, не входящие в зародышевую линию, называются соматическими клетками. Этот термин относится ко всем клеткам тела, кроме гамет. Мутации, рекомбинации и другие генетические изменения в зародышевой линии могут передаваться потомству, в отличие от изменений в соматических клетках.[5] Это не применимо к вегетативно размножающимся организмам, таким как некоторые Губки[6] и многие растения. Например, многие разновидности цитрусовых,[7] растения в семействе Розовые и некоторые в Астровых, такие как Одуванчик производят семена апомиктически, когда соматические диплоидные клетки замещают яйцеклетку или ранний зародыш.[8]

Как предлагал и указывал Август Вейсман, клетки зародышевой линии бессмертны в том смысле, что они являются частью клеток, которые воспроизводились бесконечно с самого начала жизни и, если не допускать случайностей, могли продолжать делать это бесконечно.[9] Однако соматические клетки большинства организмов могут приближаться к такой возможности только в ограниченной степени и в особых условиях. В настоящее время известно, что это различие между соматическими и зародышевыми клетками является частично искусственым и зависит от конкретных обстоятельств и внутренних клеточных механизмов, таких как длина теломер и средств её контроля, таких как селективная активность теломеразы в зародышевых клетках, стволовых клетках и т. п.[10] Вейсман, однако, работал задолго до того, как были известны такие механизмы, не говоря уже о эпигенетических механизмах или даже о генетической роли хромосом, и он считал, что существует явное качественное различие между зародышевыми клетками и соматическими клетками, хотя он и осознавал, что соматические клетки дифференцируются из клеток зародышевой линии.[9] Многие его взгляды неизбежно менялись в течение его жизни, и некоторые из возникающих несоответствий подробно обсуждались Джорджем Роменсом.[11] Однако Вейсман не испытывал иллюзий относительно ограничений своих идей в отсутствие твёрдых данных о природе систем, о которых он размышлял или изучал, и он обсуждал эти ограничения откровенно и аналитически.[9]

Не во всех многоклеточных организмах клетки дифференцируются на соматические и зародышевые линии,[12] но в отсутствие специализированного технического вмешательства человека практически все, кроме простейших многоклеточных структур делают это. В таких организмах соматические клетки имеют тенденцию быть практически тотипотентными, и уже более века известно, что клетки губок собираются в новые губки после того, как они были разделены, путем просеивания их через сито.[6]

Клетки зародышевой линии могут относиться к линии клеток, охватывающей многие поколения особей — например, зародышевую линию которая связывает любой живой организм с гипотетическим последним универсальным общим предком, от которого произошли все растения и животные.

Эволюция

Растения и простейшие многоклеточные, такие как губки (Porifera) и кораллы (Anthozoa) не образуют отдельную зародышевую линию, генерируя гаметы из мультипатентных линий стволовых клеток, которых также образуют обычные соматические ткани. Поэтому, скорее всего, обособление зародышевой линии клеток сначала развилось у сложных животных со сложным планом строения тела, то есть двустороннесимметричных животных. Существует несколько теорий о происхождении строгого обособления клеток зародышевой линии от клеток тела. Изоляция популяции зародышевых клеток в начале эмбриогенеза может способствовать сотрудничеству между соматическими клетками сложного многоклеточного организма.[13] Другая недавняя теория предполагает, что раннее обособление зародышевой линии развилось, чтобы ограничить накопление вредных мутаций в митохонриальных генах у сложных организмов с высокими потребностями в энергии и быстрыми скоростями накопления мутаций в ДНК митохондрий.[12]

Повреждения ДНК, мутации и репарация

Активные формы кислорода (АФК) образуются как побочные продукты обмена веществ. В клетках зародышевой линии, АФК, вероятно, являются основной причиной повреждений ДНК, которые при репликации ДНК, приводят к мутациям. 8-гидроксигуанин, окисленное производное гуанина, продуцируется спонтанным окислением в клетках зародышевой линии мышей, а во время репликации клеточной ДНК вызывает мутацию трансверсии GC в TA.[14] Такие мутации происходят на всех хромосомах мыши, а также на разных стадиях гаметогенеза.

Частота мутаций для клеток на разных стадиях гаметогенеза примерно в 5-10 раз ниже, чем в соматических клетках как при сперматогенезе[15] так и при оогенезе.[16] Более низкие частоты мутаций в клетках зародышевой линии по сравнению с соматическими клетками, по-видимому, обусловлены более эффективной репарацией повреждений ДНК, особенно репарацией при гомологичной рекомбинации, в течение мейоза зародышевых клеток.[17]

Среди людей, около пяти процентов выживших потомков имеют генетические нарушения, и из них около 20 % обусловлены вновь возникшими мутациями в клетках зародышевой линии.[15]

См. также

Ссылки
  1. Pieter Dirk Nieuwkoop; Lien A. Sutasurya. Primordial Germ Cells in the Chordates: Embryogenesis and Phylogenesis (англ.). — Cambridge University Press, 1979. — ISBN 978-0-521-22303-4.
  2. Juan J. Tarin; Antonio Cano. Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects (англ.). — Springer, 2000. — ISBN 978-3-540-67093-3.
  3. Andrew Lowe; Stephen Harris; Paul Ashton. Ecological Genetics: Design, Analysis, and Application (англ.). — John Wiley & Sons, 2009. — P. 108—. — ISBN 978-1-4443-1121-1.
  4. Nikolas Zagris; Anne Marie Duprat; Antony Durston. Organization of the Early Vertebrate Embryo (англ.). — Springer, 1995. — P. 2—. — ISBN 978-0-306-45132-4.
  5. C.Michael Hogan. 2010. Mutation. ed. E.Monosson and C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC Архивировано 30 апреля 2011 года.
  6. Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. Invertebrates (неопр.). — Sunderland: Sinauer Associates, 1990. — ISBN 0878930981.
  7. Akira Wakana and Shunpei Uemoto. Adventive Embryogenesis in Citrus (Rutaceae). II. Postfertilization Development. American Journal of Botany Vol. 75, No. 7 (Jul., 1988), pp. 1033—1047 Published by: Botanical Society of America Article Stable URL: https://www.jstor.org/stable/2443771
  8. K V Ed Peter. Basics Of Horticulture (неопр.). — New India Publishing, 2009. — С. 9—. — ISBN 978-81-89422-55-4.
  9. August Weismann. Essays upon heredity and kindred biological problems (англ.). — Clarendon press, 1892.
  10. Watt, F. M. and B. L. M. Hogan. 2000 Out of Eden: Stem Cells and Their Niches Science 287:1427-1430.
  11. Romanes, George John. An examination of Weismannism. The Open court publishing company in Chicago 1893
  12. Radzvilavicius, Arunas L.; Hadjivasiliou, Zena; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick. Selection for Mitochondrial Quality Drives Evolution of the Germline (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2016. — 20 December (vol. 14, no. 12). — P. e2000410. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.2000410. — PMID 27997535.
  13. Buss, L W. Evolution, development, and the units of selection (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1983. — 1 March (vol. 80, no. 5). — P. 1387—1391. — ISSN 0027-8424. — PMID 6572396.
  14. Ohno M., Sakumi K., Fukumura R., Furuichi M., Iwasaki Y., Hokama M., Ikemura T., Tsuzuki T., Gondo Y., Nakabeppu Y. 8-oxoguanine causes spontaneous de novo germline mutations in mice (фр.) // Sci Rep : magazine. — 2014. — Vol. 4. — P. 4689. — doi:10.1038/srep04689. — PMID 24732879.
  15. Walter C. A., Intano G. W., McCarrey J. R., McMahan C. A., Walter R. B. Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1998. — Vol. 95, no. 17. — P. 10015—10019. — PMID 9707592.
  16. Murphey P., McLean D. J., McMahan C. A., Walter C. A., McCarrey J. R. Enhanced genetic integrity in mouse germ cells (англ.) // Biol. Reprod. : journal. — 2013. — Vol. 88, no. 1. — P. 6. — doi:10.1095/biolreprod.112.103481. — PMID 23153565.
  17. Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. In Meiosis: Bernstein C and Bernstein H, editors. ISBN 978-953-51-1197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.