Брохосома

Брохосомы (от др.-греч. βρóχoς — ячея сети и σωμα — тело) — микроскопические гранулы с ячеистой структурой, которые секретируются специализированными отделами мальпигиевых сосудов полужесткокрылых насекомых из семейства цикадок (Cicadellidae). С помощью ног цикадки переносят брохосомы на разные участки поверхности тела. Некоторые виды также используют брохосомы для защиты кладок яиц. Эти частицы являются одним из естественных компонентов атмосферного аэрозоля.

Брохосомы наиболее распространенного типа

История открытия и распространение
Модель типичной брохосомы (справа в разрезе)[1]

Брохосомы были впервые обнаружены в 1952 году с помощью электронного микроскопа на прозрачных крыльях и в каплях воды после контакта с поверхностью насекомых, в том числе цикадок и комаров[2] Позже было показано, что брохосомы секретируются в мальпигиевых сосудах цикадок[3]. Сообщения об обнаружении брохосом у других насекомых не подтверждаются и, как правило, являются результатом загрязнения[4]. Брохосомы секретируются большинством изученных видов цикадок. У некоторых видов брохосомы секретируются во всех возрастах после вылупления из яйца, а у других — только на стадии имаго[5].

Состав и строение

Брохосомы состоят в основном из белков, вероятно с участием липидов.[6][7][8] Большинство видов цикадок секретируют полые сферические брохосомы со стенкой похожей на пчелиные соты. Диаметр таких брохосом обычно составляет 0,2—0,7 микрометра. Часто они имеют в основе форму усеченного икосаэдра, так же как, например, футбольный мяч и фуллерен C60. Размер и форма брохосом зависят от вида цикадки. У некоторых видов подсемейства Cicadellinae самки секретируют палочковидные или трубчатые брохосомы разнообразной формы, которые используются при откладке яиц.[9]

Морфогенез

Брохосомы формируются внутри крупных секреторных клеток в утолщенной средней части мальпигиевых сосудов. Они зарождаются как заполненные гомогенным материалом секреторные пузырьки (вакуоли), отпочковывающихся от аппарата Гольджи, и постепенно развиваются в зрелые частицы, которые в больших количествах выбрасываются в просвет сосуда. Механизм формирования брохосом не выяснен.[5][6][7]

Нанесение на покровы
Вскоре после линьки самка Igutettix oculatus (Ldb.) с помощью задних голеней переносит капли суспензии брохосом с кончика брюшка (слева) на надкрылья (в центре), где брохосомы высыхают в виде пары белых пятен (справа), иногда ошибочно называемых «восковыми полями»

Вскоре после линьки насекомое выделяет через кишечник капли суспензии брохосом, которые либо подхватываются ногами и переносятся на кутикулу, либо (у нимф) размазываются по телу особыми движениями брюшка.[10][11] После высыхания суспензии, слой брохосом обрабатывается и выглаживается быстрыми движениями ног, снабженных рядами специализированных щетинок. Некоторые виды запасают сухие брохосомы на надкрыльях в виде белых плоских пятен секрета, которые ошибочно принимались за поля восковых желез.

Функции
Готовая к откладке яиц самка Homalodisca vitripennis несет на крыльях запас специализированных брохосом (белое пятно) для запудривания кладки

Слой брохосом на кутикуле делает её сверхгидрофобной.[1] Это предотвращает её от загрязнения жидкими, часто сахаристыми экскрементами цикадок.[12] В некоторых родах подсемейства Cicadellinae самки после откладки яиц запудривают эпидермис растения, под который были отложены яйца, слоем специализированных палочковидных брохосом.[9][13] Этот слой замедляет процесс откладки яиц паразитическими перепончатокрылыми хальцидами в яйца цикадки.[14]

Примечания
  1. Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. Proceedings of the Royal Society B 7 February 2013 vol. 280 no. 1752 20122391, doi:10.1098/rspb.2012.2391.
  2. Tulloch G. S., Shapiro J. E., Cochran G. W. The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes // Bulletin of the Brooklyn Entomological Society. — 1952. — Vol. 47. — P. 41—42.
  3. Day M. F., Briggs M. The origin and structure of brochosomes // Journal of Ultrastructural Research. — 1958. — Vol. 2. — P. 239—244. — PMID 13631751.
  4. Rakitov R. A. Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes // Psyche. — 2011. — doi:10.1155/2011/767963.
  5. Rakitov R. A. Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study // International Journal of Insect Morphology and Embryology. — 1999. — Vol. 28. — P. 179—192. — doi:10.1078/0044-5231-00025.
  6. Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specializations in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103—133.
  7. Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
  8. Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology, Vol. 1, 113—137. ISBN 978-1-4020-6696-2.
  9. Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353—381 doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
  10. Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta‘ di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237—294.
  11. Rakitov R.A. (1996) Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). European Journal of Entomology 93: 167—184.
  12. Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomes protect leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) from sticky exudates. «Journal of the Royal Society Interface» vol. 10: 20130445, doi:10.1098/rsif.2013.0445.
  13. Hix R.L. (2001) Egg-laying and brochosome production observed in glassy-winged sharpshooter. Архивная копия от 3 марта 2016 на Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
  14. Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485—496. doi:10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.