Бактериопланктон

Фотосинтезирующий бактериопланктон ответственен за большую долю общего первичного производства водных пищевых сетей, поставляя органические соединения на более высокий трофический уровень. Эти бактерии проходят оксигенный и аноксигенный фотосинтез. Различия между этими процессами можно увидеть в полученных побочных продуктах, первичном доноре электронов и пигментах для сбора света, используемых для захвата энергии.

Электронно-микроскопическое изображение цианобактерии Synechococcus

Цианобактерии представляют собой большую группу фотосинтетического бактериопланктона, часто растущего в виде клеток или в нитчатых колониях[3]. Эти организмы являются доминирующей группой бактериопланктона, использующей кислородный фотосинтез в водных экосистемах. Цианобактерии, наряду с фотосинтетическими эукариотами, ответственны примерно за половину общего мирового первичного производства[4], что делает их ключевыми игроками в пищевой сети. Они используют фотосинтез для выработки энергии в форме органических соединений и производства кислорода в качестве побочного продукта[5]. Основные светоотдающие пигменты включают хлорофиллы, фикоэтерины, фикоцианины и каротиноиды[6]. Большинство цианобактерий, обнаруженных в морской среде, представлено родами Synechococcus и Prochlorococcus. Synechococcus является космополитом, о котором сообщалось в умеренных и тропических водах[7]. Prochlorococcus очень маленький по размеру и встречается в основном в эвфотической зоне тропических вод[8][9]. Факторы, включая свет, питательные вещества и температуру, могут привести к размножению цианобактерий и образованию вредных цветений[10]. Цветение цианобактерий может вызвать гипоксию и продуцировать высокий уровень токсинов, воздействуя на другие водные организмы, а также вызывая болезни у людей.

Некоторые цианобактерии способны к азотфиксации. Род Anabaena использует специализированные клетки, называемые гетероцистами, для физического разделения азотфиксации и фотосинтеза[11]. Trichodesmium является примером цианобактерий, способных связывать азот по альтернативному пути фотосинтеза[12].

Другие компоненты фотосинтезирующего бактериопланктона, в том числе пурпурные и зелёные бактерии, проводят аноксигенный фотосинтез в анаэробных условиях. Синтезированные в этих организмах пигменты чувствительны к кислороду. В пурпурных бактериях основными пигментами являются бактериохлорофилл A и B и каротиноиды. Зелёные бактерии имеют различные светоотдающие пигменты, состоящие из бактериохлорофилла C, D и E. Эти организмы не производят кислород в процессе фотосинтеза и не используют воду в качестве восстановителя. Многие из этих организмов используют серу, водород или другие соединения в качестве источника энергии для стимулирования фотосинтеза. Бо́льшая часть этого бактериопланктона находится в бескислородных водах, в том числе в застойных и гиперсолевых средах[13].

Гетеротрофный бактериопланктон зависит от доступной концентрации растворённого органического вещества в толще воды. Обычно эти организмы являются сапрофитными, поглощая питательные вещества из окружающей среды. Эти гетеротрофы также играют ключевую роль в микробной петле и реминерализации органических соединений, таких как углерод и азот. Pelagibacterales, также известные как представители альфапротеобактерий, являются наиболее распространённым бактериопланктоном в океанах. Члены этой группы находятся в водах с низкой доступностью питательных веществ и охотятся на протистов[14][15].

Атмосферный углерод улавливается в океане тремя основными условными «насосами», которые известны уже 30 лет: насосом растворимости, карбонатным насосом и биологическим углеродным насосом (BCP)[16]. Биологический угольный насос представляет собой вертикальный трансмиссионный насос, приводимый в действие главным образом погружением частиц, богатых органическими веществами. Бактериальный фитопланктон вблизи поверхности включает атмосферный CO₂ и другие питательные вещества в свою биомассу во время фотосинтеза. Во время своей смерти этот фитопланктон вместе с включённым в них углеродом опускаются на дно океана, где углерод остаётся в течение тысячелетий[17]. Другое биологически опосредованное поглощение углерода в океане происходит через микробный насос. Микробный насос отвечает за производство старого растворённого органического углерода (DOC), возраст которого > 100 лет. Планктон в океане неспособен разрушить этот непокорный DOC, и поэтому он остаётся в океанах в течение тысяч лет без возможности дыхания. Два насоса работают одновременно, и баланс между ними варьируется в зависимости от наличия питательных веществ[18]. В целом, океаны действуют как поглотитель атмосферного CO_2, но также выделяют некоторое количество углерода обратно в атмосферу[19]. Это происходит, когда бактериопланктон и другие организмы в океане потребляют органическое вещество и дышат CO₂, а также в результате равновесия растворимости между океаном и атмосферой.

Схема, показывающая круговорот азота в океане.

Азотный цикл в океанах косвенно определяется микроорганизмами, многие из которых являются бактериями, которые выполняют множественные преобразования, такие как: фиксация азота, денитрификация, ассимиляция и анаэробное окисление аммиака (анаммокс). Существует много различных стратегий метаболизма азота, используемых бактериопланктоном. Начиная с молекулярного азота в атмосфере (N₂), который фиксируется дизатрофами, такими как Trichodesmium в используемые формы, например как аммиак (NH₄₎[20]. Затем этот аммиак может быть преобразован в органическое вещество, он также может быть нитрифицироваться к NO₃ для производства энергии с помощью нитрифицирующих бактерий. Наконец, использование NO₃ или NO₂ в качестве концевых акцепторов электронов восстанавливает азот обратно в N₂, который затем выпускается обратно в атмосферу, замыкая цикл[21]. Другим важным процессом, участвующим в регенерации атмосферного N₂, является анаммокс[22]. Анаммокс, процесс, в котором аммиак объединяется с нитритом для производства двухатомного азота и воды, может составлять 30—50 % производства N₂ в океане.

Растворённое органическое вещество (DOM) доступно во многих формах в океане и отвечает за поддержку роста бактерий и микроорганизмов в океане. Два основных источника этого растворённого органического вещества: разложение организмов с более высоким трофическим уровнем, таких как растения и рыбы, и, во-вторых, DOM в стоках, которые проходят через почву с высоким содержанием органического материала. Важно отметить, что возраст и качество DOM важны для его использования микробами[23]. Бо́льшая часть DOM в океанах является тугоплавкой или полулабильной и недоступна для биоразложения[24]. Как уже упоминалось выше, микробный насос отвечает за выработку тугоплавкого DOM, который недоступен для биоразложения и остаётся растворённым в океанах в течение тысяч лет. Оборот лабильного органического материала DOM довольно высок из-за дефицита, это важно для поддержки множественных трофических уровней в сообществе микробов[25]. Поглощение и дыхание DOM гетеротрофами замыкает цикл, продуцируя CO₂.

В морской пелагической среде гетеротрофные нанофлагелляты являются наиболее вероятными потребителями бактериальных клеточных существ[27]. Культивируемые флагелляты в лабораторных экспериментах демонстрируют, что они адаптированы к хищничеству на частицах размером с бактерию и встречаются в концентрациях для контроля бактериальной биомассы[28]. В эвтрофном лимане, особенно летом, были обнаружены сильные колебания числа бактерий и флагеллятов[29]. Амплитуда этих колебаний увеличивается в ответ на искусственную эвтрофикацию неорганическими питательными веществами и уменьшается в ответ на хищничество[30]. Избыток субстрата может привести к увеличению биомассы флагеллят, увеличению выпаса на бактериопланктоне и, следовательно, к снижению общей биомассы бактерий. Хищничество инфузорий аналогично хищничеству флагеллят на бактериях.

При сезонном использовании ингибиторов прокариот наблюдается положительная взаимосвязь между численностью бактерий и частотой выпаса гетеротрофных нанопланктонов, и только 40-45 % продукции бактериопланктона потребляется фаготрофными простейшими[31]. Кроме того, эксперименты по ингибированию эукариот показывают, что выпас простейших оказывает положительное влияние на выработку бактериопланктона, что позволяет предположить, что регенерация азота простейшими может иметь большое значение для роста бактерий. Ингибиторы эукариот не оказались полезными для определения скорости выпаса простейших на бактериопланктоне, однако они могут помочь понять механизмы контроля в микробной пищевой сети.