Апудоциты
Апудоци́ты (APUD[1]-клетки) — диффузно расположенные секретирующие клетки, способные поглощать аминокислоты-предшественницы и производить из них активные амины и/или низкомолекулярные пептиды с помощью реакции декарбоксилирования (удаления карбоксильной группы у аминокислоты-предшественницы).
| Апудоциты |
|---|
Название «APUD» образовано из первых букв английских слов: — А — amines — амины; — P — precursor — предшественник; — U — uptake — усвоение, поглощение; — D — decarboxylation — декарбоксилирование.
Впервые апудоциты были описаны Н. К. Кульчицким в конце XIX в. в эпителии кишечника, в конце 30-х гг. XX в. подобные клетки были обнаружены в эпителии бронхов и альвеол.
Апудоциты образуют диффузную эндокринную (нейроэндокринную) систему или APUD-систему.
Считается, что первичные клетки APUD-системы происходят из нервного гребешка (нейро-эндокринно-программированного эпибласта), т.е имеют нервное происхождение. В ходе развития организма они распределяются между клетками различных органов. Апудоциты в органах и тканях могут располагаться диффузно или группами среди других клеток. Биологически активные соединения, образующиеся в клетках данной системы, выполняют эндокринную, нейрокринную, нейроэндокринную, а также паракринную функции. Целый ряд свойственных им соединений (вазоактивный интестинальный пептид, нейротензин и другие) высвобождаются не только из клеток APUD-системы, но также и из нервных окончаний. Поэтому трудно сказать совершенно определённо, куда именно следует относить APUD-систему: к нервной или к эндокринной системе.
Апудоциты — это эндокриноподобные клетки. В настоящее время их известно около 60 различных типов.
Морфология (строение) апудоцитов
При обычной гистологической окраске апудоциты лёгких имеют несколько бо́льшие размеры, чем собственные клетки органа, округлую или треугольную форму, их цитоплазма эозинофильна, ядро сдвинуто в апикальную часть клетки. В базальной части располагаются секреторные гранулы, которые дают положительную реакцию с серебром и окрашиваются диазониевым методом. Эти гранулы являются основным ультраструктурным признаком апудоцитов и местом накопления биогенных аминов и пептидных гормонов, а их характерное строение обычно позволяет установить тип продуцируемого гормона.
При электронной микроскопии в апудоцитах обнаруживаются: хорошо развитый эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс Гольджи, митохондрии и рибосомы[2].
Свойства апудоцитов
1. Высокая концентрация биогенных аминов — катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин) и серотонина (5-гидрокситриптамин).
2. Способность к поглощению предшественников биогенных аминов — определённых аминокислот (тирозин, гистидин и др.).
3. Декарбоксилирование поглощённых аминокислот (удаление у них карбоксильной группы и превращение таким способом аминокислот в амины).
4. Значительное содержание специальных ферментов — глицерофосфатдегидрогеназы, неспецифических эстераз, холинэстеразы.
5. Аргирофилия (прокрашиваются солями серебра).
6. Специфическая иммунофлюоресценция (связывание с тканеспецифическими флуоресцентными белками-маркёрами).
7. Присутствие особого фермента — нейронспецифической гамма-енолазы.
8. В клетках АPUD-системы генетически детерминирована высокая метаболическая и функциональная активность, которая выражается в высокой активности ферментов цикла Кребса, гликолиза, пентозофосфатного шунта и обмена аминов.
Функции апудоцитов
Основная функция апудоцитов — продукция биологически активных веществ, синтезированных ими из аминокислот.
Апудоциты секретируют свои продукты путём экзоцитоза:
1. По паракринному типу — гормон выделяется в окружающую клетку среду.
2. По эпикринному типу — гормон непосредственно из эндокринной клетки поступает в прилежащую паренхиматозную клетку, минуя межклеточную окружающую среду.
С помощью биологически активных веществ апудоцитов диффузная нейроэндокринная система управляет развитием и жизнедеятельностью организма: участвует в формировании условных рефлексов, болевых и эмоциональных ощущений, а также в процессах памяти и сна. В дыхательной системе апудоциты появляются на разных стадиях эмбриогенеза и принимают участие в процессах цито-, гисто- и органогенеза, регулируют пролиферацию и дифференцировку клеток различных органов, изменяют многие звенья патогенеза заболеваний в эмбриональном и постэмбриональном периодах.
Особое значение апудоциты приобретают при изменение состояния организма под действием чрезвычайных ситуаций, приводящих к стрессу. Они играют важную роль в поддержании гомеостаза в таких ситуациях. Так, например, под влиянием гипербарической оксигенации в лёгких повышается количество апудоцитов, усиливается выработка ими гормонов и изменяется их функционирование.
Практически все гормоны апудоцитов являются пролиферотропными веществами, влияющими на деление клеток. При этом часть из них функционирует как активаторы, а другая часть — как ингибиторы клеточной пролиферации. В зависимости от условий одни и те же гормоны могут быть одновременно как активаторами, так и ингибиторами деления. При нормальной синхронной работе всех клеток АPUD-системы в организме постоянно поддерживается оптимальный уровень концентрации гормонов, который обеспечивает процесс пролиферации и апоптоза в каждом конкретном органе согласно его морфологическому и функциональному статусу. Нарушение выработки определенных гормонов диффузной эндокринной системой при опухолевом росте может привести к расстройствам в гормональном статусе человека.
Примечания
- Amine Precursor Uptake and Decarboxylation
- Суходоло И. В., Геренг Е. А. Структурно-функциональная организация клеток диффузной эндокринной системы в дыхательных путях в норме и при патологии. Бюллетень сибирской медицины, 2008. № 1. С. 71-75.