Spartina alterniflora

Природная область распространения растения — восточное побережье Северной Америки от Ньюфаундленда и Квебека к югу до Флориды и далее на запад вдоль Мексиканского залива до южного Техаса[4][5]. В XIX веке растение было случайно интродуцировано на западное побережье США в штат Вашингтон — по всей видимости, во время транспортировки устриц[6].

Места обитания связаны с зоной затопления приливов со слабой и средней энергией волн: осушки, марши, песчаные отмели заливов. Чаще всего держится по берегам сточных каналов у самой кромки воды. В период нагона волны часто погружается в воду, безболезненно выдерживает её солёность до 60 ‰ (промилле)[7]. Во время особенно сильных наводнений способно до 12 часов находиться под водой с кислотностью от 4,5 до 8,5 pH[8]. В верхней части марша, где содержание солей в почве ниже, обычно вытесняется родственным видом Spartina patens и другими травами[9].

Выделяют две формы растения, заметно отличающиеся друг от друга размерами. Одна из них, высотой до 3 м, образует крупные заросли по берегам сточных каналов. Эти растения, как правило, частично погружены в солёную воду. Растения, относящиеся ко второй форме, значительно ниже: их высота варьирует в пределах от 10 до 40 см. Они произрастают в том же биотопе, но небольшими пучками и значительно дальше от каналов — на ровных участках земли, где вода поступает только во время осадков или очень сильных приливов[10]. Долгое время полагали, что разница в размерах обусловлена различными внешними условиями: почвы в стороне от воды хуже дренированы, содержат ещё более избыточное содержание губительных для растений солей и органических сульфидов. Сотрудники Делавэрского университета провели опыт, выращивая обе формы на одних и тех же участках марша. Несмотря на аналогичные условия, растения обеих групп сохраняли свои свойства в течение 9 лет, пока проводился эксперимент[11]. Генетические исследования растения не проводились, однако сравнительный анализ методом электрофореза показывает, что хромосомы обеих форм идентичны[10].

Корневище, соцветие и колосок. Рисунок Альберта Хичкока

Заросли растения во Флориде. Снимок сделан в феврале

Растение большой формы тёмного-зелёного цвета, с достаточно прочным и длинным стеблем (длина 1—3 м, диаметр 2—9 мм). Растение малой формы выглядит, словно поражённое хлорозом: более пожелтевшим, с выгоревшими кончиками листьев. Его высота не превышает метра, толщина стебля варьирует от 1 до 3 мм. Несмотря на это, плотность посадок малой формы выше, достигая 400—1100 стебельков на один квадратный метр. Аналогичный показатель у большой формы: 80—230 стебельков[12].

Стебель гладкий, изнутри имеет многочисленные полости, похожие на губку (аэренхима). Листья гладкие на ощупь, заострённые, длиной до 40 см, шириной до 25 мм, прикреплены к стеблю через язычок (кольцо из трихом). Цветёт с июля по октябрь. Соцветие — метёлка длиной 15—30 см, состоит из 5—30 колосков длиной 4—10 см каждый. В свою очередь каждый колосок состоит из 10—50 бесчерешковых вторичных колосков, смещённых только на одну сторону соцветия. Семя желтовато-оливкового цвета, имеет форму вытянутого эллипсоида, длиной около 7 мм[13].

Размножение семенами либо вегетативное[14], во втором случае случае через горизонтально вытянутое подземное корневище (симподиальное ветвление). От него образуются стебли и корни. Последние разделяют на два типа, выполняющие различные фунукции. Корни первой категории имеют форму прочного и эластичного стержня. Они удерживают растение в вертикальном положении. Корни второго типа тонкие, недолговечные, имеют матовую поверхность и образуют множество ответвлений. Их основная функция — поглощение питательных веществ[15]. На большей части ареала, где зимние температуры опускаются ниже нуля, стебель и листья отмирают, оставляя одно корневище, из которого весной появляются новые побеги[16].

Растение считается одним из наиболее устойчивых к воздействию морской воды. Во время сильных приливов его нижняя часть погружается в воду и задерживает существенную часть осадочных пород из размытых берегов рек.

Избыточная соль не задерживается в тканях организма, а выводится из него через железы, расположенные с тыльной стороны листа (подобная адаптация также известна у гребенщика, кермека и некоторых других галофитов). В таких случаях белые кристаллы солей на зелёном фоне хорошо заметны невооружённым глазом. С другой стороны, когда концентрация солей в тканях меньше таковой в окружающей среде, растение обильно всасывает воду, чтобы выравнять внутреннее и внешнее давление (осмос)[16].

Ещё одна особенность растения связана с недостаточным количеством кислорода в болотистых почвах. Стебель изнутри имеет пористую структуру с многочисленными продольными пустотами — ткань, получившую название аэренхима. Благодаря пустотам воздух поступает сверху вниз из верхней части растения в корневища, образуя вокруг них воздушную подушку. Площадь поверхности стебля увеличивается (соответственно растёт потребление кислорода), при этом его биомасса остаётся неизменной[17]. Вместе с другими осадочными породами в корнях растения скапливаются минералы, содержащие сульфид железа. Под действием кислорода они окисляются и образуют слой ржавчины[16].

Наконец, хорошо развитое горизонтальное корневище способствует быстрому и плотному распространению растения на большой площади вдоль берегов каналов[18].

• Bertness, Mark. Zonation of Spartina patens and Spartina alterniflora in New England salt marsh. — 1991. — Т. Ecology, № 1. — С. 138—148.
• Butler, Carol A.; Weis, Judith S. Salt Marshes: A Natural and Unnatural History. — Rutgers University Press, 2009. — 272 p. — ISBN 978-0813545707.
• Committee on Nonnative Oysters in the Chesapeake Bay. Nonnative Oysters in the Chesapeake Bay. — National Academies Press, 2004. — 344 p. — ISBN 978-0309090520.
• Cronk, Julie K.; Fennessy, M. Siobhan. Wetland Plants: Biology and Ecology. — CRC Press, 2001. — 482 p. — ISBN 978-1566703727.
• Daehler, C. C.; Strong, D. R. Variable Reproductive Output Among Clones of Spartina alterniflora (Poaceae) Invading San Francisco Bay, California: The Influence of Herbivory, Pollination, and Establishment Site // American Journal of Botany. — 1994. — Т. 81. — С. 307—313.
• Dawes, Clinton J. Marine Botany. — Wiley, 1998. — 496 p. — ISBN 978-0471192084.
• Duncan, Wilbur H.; Duncan, Marion B. The Smithsonian guide to seaside plants of the Gulf and Atlantic coasts from Louisiana to Massachusetts, exclusive of lower peninsular Florida. — Smithsonian Institution Press, 1987. — 416 p. — ISBN 978-0874743876.
• Eleuterius, Lionel. Tidal Marsh Plants. — Firebird Press, 1990. — 168 p. — ISBN 978-1565545656.
• Gallagher, J. L.; Somers, G.F.; Grant, D. M.; Seliskar, D.M. Persistent differences in Spartina alterniflora growth forms // Ecology. — 1988. — Т. 69. — С. l005—1008.
• Karleskint, George; Turner, Richard; Small, James. Introduction to Marine Biology. — Cengage Learning, 2012. — 576 p. — ISBN 978-1133364467.
• Landin, M. C. Growth habits and other considerations of smooth cordgrass, Spartina alterniflora Loisel. // Mumford, T. F., Jr.; Peyton, P.; Sayce, J.R.; Harbell, S. (eds.) Spartina Workshop Record. Washington Sea Grant Program. — University of Washington, Seattle, 1991. — С. 15—20.
• Roland, Albert E. The flora of Nova Scotia. — Nova Scotia Museum, 1969. — 746 p.
• Teal, John; Teal, Mildred. Life and Death of the Salt Marsh. — Ballantine Books, 1983. — 274 p. — ISBN 978-0345310279.
• Thompson, John D. The biology of an invasive plant // Bioscience. — 1991. — Т. 41, № 6. — С. 393—401.
• Tiner, Ralph W. Wetland Indicators: A Guide to Wetland Identification, Delineation, Classification, and Mapping. — CRC Press, 1999. — 424 p. — ISBN 978-0873718929.
• Wang, Jiangbo; Seliskar, Denise M.; Gallagher, John L. Tissue culture and plant regeneration of Spartina alterniflora: Implications for wetland restoration // Wetlands. — 2003. — Т. 23, № 2. — С. 386—393. — doi:10.1672/0277-5212(2003)023[0386:TCAPRO]2.0.CO;2.

• Spartina alterniflora (Zone 2) (неопр.). Salt Water Marshes in Mid-Coast Maine. A Virtual Field Trip through a Salt Marsh. Дата обращения: 24 декабря 2014.