Spartina alterniflora

Spartīna alterniflōra  (лат.) — многолетнее травянистое растение; вид рода Spartina семейства Злаки. Произрастает на затопляемых во время прилива участках суши вдоль атлантического побережья Северной Америки. Это одно из ключевых растений экосистемы маршей, ответственное за формирование и укрепление плодородного грунта на намывных территориях. Образует большие заросли по берегам сточных каналов и в устьях рек, аккумулирует осадочные породы, смытые из других наземных ландшафтов в результате эрозии. Устойчиво к воздействию морской воды, успешно развивается на солончаках. Также устойчиво к почвам, загрязнённым нефтепродуктами[2]. Существенно поглощает силу волны. Является низовым звеном в пищевой цепи большого числа организмов, является средой обитания для мальков рыб, ракообразных и других групп животных[3].

Spartina alterniflora
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Семейство:
Подсемейство:
Хлорисовые
Триба:
Зойсиевые
Вид:
Spartina alterniflora
Международное научное название
Spartina alterniflora Loisel.

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе
NCBI  29706
IPNI  77144694-1
TPL  ???

Распространение

Природная область распространения растения — восточное побережье Северной Америки от Ньюфаундленда и Квебека к югу до Флориды и далее на запад вдоль Мексиканского залива до южного Техаса[4][5]. В XIX веке растение было случайно интродуцировано на западное побережье США в штат Вашингтон — по всей видимости, во время транспортировки устриц[6].

Места обитания связаны с зоной затопления приливов со слабой и средней энергией волн: осушки, марши, песчаные отмели заливов. Чаще всего держится по берегам сточных каналов у самой кромки воды. В период нагона волны часто погружается в воду, безболезненно выдерживает её солёность до 60 ‰ (промилле)[7]. Во время особенно сильных наводнений способно до 12 часов находиться под водой с кислотностью от 4,5 до 8,5 pH[8]. В верхней части марша, где содержание солей в почве ниже, обычно вытесняется родственным видом Spartina patens и другими травами[9].

Формы

Выделяют две формы растения, заметно отличающиеся друг от друга размерами. Одна из них, высотой до 3 м, образует крупные заросли по берегам сточных каналов. Эти растения, как правило, частично погружены в солёную воду. Растения, относящиеся ко второй форме, значительно ниже: их высота варьирует в пределах от 10 до 40 см. Они произрастают в том же биотопе, но небольшими пучками и значительно дальше от каналов — на ровных участках земли, где вода поступает только во время осадков или очень сильных приливов[10]. Долгое время полагали, что разница в размерах обусловлена различными внешними условиями: почвы в стороне от воды хуже дренированы, содержат ещё более избыточное содержание губительных для растений солей и органических сульфидов. Сотрудники Делавэрского университета провели опыт, выращивая обе формы на одних и тех же участках марша. Несмотря на аналогичные условия, растения обеих групп сохраняли свои свойства в течение 9 лет, пока проводился эксперимент[11]. Генетические исследования растения не проводились, однако сравнительный анализ методом электрофореза показывает, что хромосомы обеих форм идентичны[10].

Корневище, соцветие и колосок. Рисунок Альберта Хичкока
Заросли растения во Флориде. Снимок сделан в феврале

Ботаническое описание

Растение большой формы тёмного-зелёного цвета, с достаточно прочным и длинным стеблем (длина 1—3 м, диаметр 2—9 мм). Растение малой формы выглядит, словно поражённое хлорозом: более пожелтевшим, с выгоревшими кончиками листьев. Его высота не превышает метра, толщина стебля варьирует от 1 до 3 мм. Несмотря на это, плотность посадок малой формы выше, достигая 400—1100 стебельков на один квадратный метр. Аналогичный показатель у большой формы: 80—230 стебельков[12].

Стебель гладкий, изнутри имеет многочисленные полости, похожие на губку (аэренхима). Листья гладкие на ощупь, заострённые, длиной до 40 см, шириной до 25 мм, прикреплены к стеблю через язычок (кольцо из трихом). Цветёт с июля по октябрь. Соцветие — метёлка длиной 15—30 см, состоит из 5—30 колосков длиной 4—10 см каждый. В свою очередь каждый колосок состоит из 10—50 бесчерешковых вторичных колосков, смещённых только на одну сторону соцветия. Семя желтовато-оливкового цвета, имеет форму вытянутого эллипсоида, длиной около 7 мм[13].

Размножение семенами либо вегетативное[14], во втором случае случае через горизонтально вытянутое подземное корневище (симподиальное ветвление). От него образуются стебли и корни. Последние разделяют на два типа, выполняющие различные фунукции. Корни первой категории имеют форму прочного и эластичного стержня. Они удерживают растение в вертикальном положении. Корни второго типа тонкие, недолговечные, имеют матовую поверхность и образуют множество ответвлений. Их основная функция — поглощение питательных веществ[15]. На большей части ареала, где зимние температуры опускаются ниже нуля, стебель и листья отмирают, оставляя одно корневище, из которого весной появляются новые побеги[16].

Адаптации

Растение считается одним из наиболее устойчивых к воздействию морской воды. Во время сильных приливов его нижняя часть погружается в воду и задерживает существенную часть осадочных пород из размытых берегов рек.

Избыточная соль не задерживается в тканях организма, а выводится из него через железы, расположенные с тыльной стороны листа (подобная адаптация также известна у гребенщика, кермека и некоторых других галофитов). В таких случаях белые кристаллы солей на зелёном фоне хорошо заметны невооружённым глазом. С другой стороны, когда концентрация солей в тканях меньше таковой в окружающей среде, растение обильно всасывает воду, чтобы выравнять внутреннее и внешнее давление (осмос)[16].

Ещё одна особенность растения связана с недостаточным количеством кислорода в болотистых почвах. Стебель изнутри имеет пористую структуру с многочисленными продольными пустотами — ткань, получившую название аэренхима. Благодаря пустотам воздух поступает сверху вниз из верхней части растения в корневища, образуя вокруг них воздушную подушку. Площадь поверхности стебля увеличивается (соответственно растёт потребление кислорода), при этом его биомасса остаётся неизменной[17]. Вместе с другими осадочными породами в корнях растения скапливаются минералы, содержащие сульфид железа. Под действием кислорода они окисляются и образуют слой ржавчины[16].

Наконец, хорошо развитое горизонтальное корневище способствует быстрому и плотному распространению растения на большой площади вдоль берегов каналов[18].

Примечания

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Smooth cordgrass Spartina alterniflora Loisel. (недоступная ссылка). United States Department of Agriculture. Дата обращения: 25 декабря 2014. Архивировано 25 декабря 2014 года.
  3. Wang et al., 2003.
  4. Roland, 1969, p. 26.
  5. Thompson, 1991.
  6. Committee, 2004, p. 53.
  7. Bertness, 1991.
  8. Landin, 1991.
  9. Butler & Weis, 2009, p. 8.
  10. Cronk & Fennessy, 2001, p. 139.
  11. Gallagher et al., 1988.
  12. Cronk & Fennessy, 2001, p. 140.
  13. Eleuterius, 1990, p. 52.
  14. Daehler & Strong, 1994.
  15. Dawes, 1998, p. 237.
  16. Butler & Weis, 2009, pp. 9—10.
  17. Tiner, 1999, p. 62—64.
  18. Karleskint et al., 2012, p. 177—178.

Литература

  • Bertness, Mark. Zonation of Spartina patens and Spartina alterniflora in New England salt marsh. — 1991. Т. Ecology, № 1. С. 138—148.
  • Butler, Carol A.; Weis, Judith S. Salt Marshes: A Natural and Unnatural History. — Rutgers University Press, 2009. — 272 p. — ISBN 978-0813545707.
  • Committee on Nonnative Oysters in the Chesapeake Bay. Nonnative Oysters in the Chesapeake Bay. — National Academies Press, 2004. — 344 p. — ISBN 978-0309090520.
  • Cronk, Julie K.; Fennessy, M. Siobhan. Wetland Plants: Biology and Ecology. — CRC Press, 2001. — 482 p. — ISBN 978-1566703727.
  • Daehler, C. C.; Strong, D. R. Variable Reproductive Output Among Clones of Spartina alterniflora (Poaceae) Invading San Francisco Bay, California: The Influence of Herbivory, Pollination, and Establishment Site // American Journal of Botany. — 1994. Т. 81. С. 307—313.
  • Dawes, Clinton J. Marine Botany. — Wiley, 1998. — 496 p. — ISBN 978-0471192084.
  • Duncan, Wilbur H.; Duncan, Marion B. The Smithsonian guide to seaside plants of the Gulf and Atlantic coasts from Louisiana to Massachusetts, exclusive of lower peninsular Florida. — Smithsonian Institution Press, 1987. — 416 p. — ISBN 978-0874743876.
  • Eleuterius, Lionel. Tidal Marsh Plants. — Firebird Press, 1990. — 168 p. — ISBN 978-1565545656.
  • Gallagher, J. L.; Somers, G.F.; Grant, D. M.; Seliskar, D.M. Persistent differences in Spartina alterniflora growth forms // Ecology. — 1988. Т. 69. С. l005—1008.
  • Karleskint, George; Turner, Richard; Small, James. Introduction to Marine Biology. — Cengage Learning, 2012. — 576 p. — ISBN 978-1133364467.
  • Landin, M. C. Growth habits and other considerations of smooth cordgrass, Spartina alterniflora Loisel. // Mumford, T. F., Jr.; Peyton, P.; Sayce, J.R.; Harbell, S. (eds.) Spartina Workshop Record. Washington Sea Grant Program. — University of Washington, Seattle, 1991. С. 15—20.
  • Roland, Albert E. The flora of Nova Scotia. — Nova Scotia Museum, 1969. — 746 p.
  • Teal, John; Teal, Mildred. Life and Death of the Salt Marsh. — Ballantine Books, 1983. — 274 p. — ISBN 978-0345310279.
  • Thompson, John D. The biology of an invasive plant // Bioscience. — 1991. Т. 41, № 6. С. 393—401.
  • Tiner, Ralph W. Wetland Indicators: A Guide to Wetland Identification, Delineation, Classification, and Mapping. — CRC Press, 1999. — 424 p. — ISBN 978-0873718929.
  • Wang, Jiangbo; Seliskar, Denise M.; Gallagher, John L. Tissue culture and plant regeneration of Spartina alterniflora: Implications for wetland restoration // Wetlands. — 2003. Т. 23, № 2. С. 386—393. doi:10.1672/0277-5212(2003)023[0386:TCAPRO]2.0.CO;2.

Ссылки

  • Spartina alterniflora (Zone 2). Salt Water Marshes in Mid-Coast Maine. A Virtual Field Trip through a Salt Marsh. Дата обращения: 24 декабря 2014.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.