MADS-box

MADS-box (MADS-бокс) — консервативная последовательность нуклеотидов, кодирующая MADS-домен, при помощи которого белки связываются с ДНК. MADS-домен белков связывается с ДНК, в которой есть последовательность CC[A/T]6GG, коротко обозначаемая как CArG-box[1]. Большинство белков, содержащих этот домен, являются транскрипционными факторами и влияют на экспрессию генов[1][2]. Разные исследователи приводят разные данные относительно длины MADS-box, но обычно она составляет около 168—180 пар оснований, то есть закодированный в ней MADS-домен состоит из 56—60 аминокислот[3][4][5][6]. Существуют данные, согласно которым MADS-домен эволюционировал из последовательности белка топоизомераза второго типа, который, как полагают, был у общего предка всех ныне живущих эукариот[7].

Все гены, содержащие последовательность MADS-box, объединены в единое семейство генов MADS-box[8].

Происхождение названия

Первым обнаруженным геном MADS-box был ARG80 из почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae[9], но в то время никто не мог предположить, что он является частью большого семейства генов. Своё название семейство получило позже. Оно является акронимом из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства[8] (за исключением ARG80):

Распространение

Гены MADS-box обнаружены практически у всех исследованных эукариот[7]. В геномах животных и грибов обычно содержится от одного до пяти генов MADS-box, в то время как в геномах цветковых растений их свыше сотни[11][12]. Выделяют два типа МADS-белков: SRF-подобные, или MADS-белки типа I, и MEF2-подобные (MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2), или MADS-белки типа II[7][13]. SRF-подобные белки у грибов и животных обладают вторым консервативным доменом — SAM-доменом (по первым буквам SRF, ARG80, MCM1)[14]. MEF2-подобные белки животных и грибов содержат другой дополнительный консервативный домен — MEF2[14] Растительные MEF2-подобные MADS-белки называют также MIKC-белками, что связано с положением в их первичной структуре консервативных доменов. За доменом MADS (M) следует домен Intervening (I), затем домен Keratin-like (K), а оканчивается белок С-концом (С)[11].

Функции MADS-генов

MADS-белки обладают множеством различных функций. У животных MADS-box гены вовлечены в процесс развития мышц, регулируют деление и дифференцировку клеток[14]. У грибов функции этих генов весьма разнообразны: от ответа на феромоны до метаболизма аргинина[14].

У растений гены MADS-box контролируют все основные программы развития, включая закладку мужского и женского гаметофита, развитие зародыша и созревание семян, а также формирование корней, цветков и фруктов[11][12].

Некоторые гены MADS-box цветковых растений обладают гомеотической активностью наподобие гомеозисных генов животных[8]. Так, многие гены MADS-бокс (такие как AGAMOUS и DEFICIENS) участвуют в закладке и развитии органов цветка в соответствии с ABC-моделью[15].

Ещё одна функция генов MADS-box — определение времени цветения. У Arabidopsis thaliana MADS-белки SOC1[16] и Flowering Locus C[17] (FLC) играют важную роль в интегрировании информации от внешних и внутренних факторов, определяющих время цветения. Работа этих генов необходима для того, чтобы растение зацвело во время наиболее благоприятных условий для оплодотворения и развития семени.

Примечания
  1. West A.G., Shore P., Sharrocks A.D. DNA binding by MADS-box transcription factors: a molecular mechanism for differential DNA bending (англ.) // Mol. Cell. Biol. : journal. — 1997. — 1 May (vol. 17, no. 5). — P. 2876—2887. — PMID 9111360.
  2. Svensson, Mats. Evolution of a family of plant genes with regulatory functions in development; studies on Picea abies and Lycopodium annotinum (англ.) : journal. — Uppsala University, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biology, Department of Evolutionary Biology, 2000. — Vol. Doctoral thesis. — ISBN 91-554-4826-7.
  3. Ma, K.W. et al. (2005) Myocyte enhancer factor 2 acetylation by p300 enhances its DNA binding activity, transcriptional activity, and myogenic differentiation. Mol. Cell. Biol. 25, 3575-3582
  4. Lamb, R.S. and Irish, V.F. (2003) Functional divergence within the APETALA3/PISTILLATA floral homeotic gene lineages. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 100, 6558-6563
  5. Lu, S.H. et al. (2007) Two AGAMOUS-like MADS-box genes from Taihangia rupestris (Rosaceae) reveal independent trajectories in the evolution of class C and class D floral homeotic functions. Evol. Dev. 9, 92-104
  6. Nam, J. et al. (2003) Antiquity and evolution of the MADS-box gene family controlling flower development in plants. Mol. Biol. Evol. 20, 1435—1447
  7. Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: On the origin of MADS-domain transcription factors. Trends Genet 2010, 26:149-153.
  8. Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Genetic control of flower development by homeotic genes in Antirrhinum majus. Science 1990, 250:931-936
  9. Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Characterization of two new genes essential for vegetative growth in Saccharomyces cerevisiae: nucleotide sequence determination and chromosome mapping. Gene 1987, 55:265-275.
  10. Sommer H., Beltrán J.P., Huijser P., Pape H., Lönnig W.E., Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: the protein shows homology to transcription factors (англ.) // EMBO J. : journal. — 1990. — Vol. 9, no. 3. — P. 605—613. — PMID 1968830.
  11. Becker A, Theissen G: The major clades of MADS-box genes and their role in the development and evolution of fl owering plants. Mol Phylogenet Evol 2003, 29:464-489.
  12. Gramzow L, Theissen G. A hitchhiker’s guide to the MADS world of plants. Genome Biol. 2010;11:214
  13. Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: An ancestral MADS-box gene duplication occurred before the divergence of plants and animals. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. Shore P, Sharrocks AD. The MADS-box family of transcription factors. Eur J Biochem. 1995 Apr 1;229(1):1-13
  15. Coen ES, Meyerowitz EM. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature. 1991 Sep 5;353(6339):31-7
  16. Onouchi H., Igeño M.I., Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutagenesis of Plants Overexpressing CONSTANS Demonstrates Novel Interactions among Arabidopsis Flowering-Time Genes (англ.) // Plant Cell : journal. — 2000. — Vol. 12, no. 6. — P. 885—900. — doi:10.1105/tpc.12.6.885. — PMID 10852935.
  17. Michaels S.D., Amasino R.M. FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering (англ.) // Plant Cell : journal. — 1999. — Vol. 11, no. 5. — P. 949—956. — doi:10.1105/tpc.11.5.949. — PMID 10330478.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.