Duplodnaviria

Название таксона произведено от лат. dūplō, что означает «двойной» (отсылка к двуцепочечной ДНК), DNA — ДНК и стандартного для всех реалмов суффикса -viria[3]. Название единственного царства в составе реалма, Heunggongvirae, образовано от название его представителя — фага Escherichia virus HK97, который получил свое название от Hong Kong 97, так как впервые его обнаружили в Гонконге. Именно в основном белке капсида этого вируса была впервые обнаружена характерная укладка, которая присутствует в MCP всех членов царства[4].

Все представители Duplodnaviria имеют характерный икосаэдрический капсид, сформированный основным белком капсида (MCP), в составе которого имеется характерная укладка, впервые найденная у бактериофага Escherichia virus HK97. Хотя структура MCP у разных представителей Duplodnaviria сильно различается, её «каркас» сохраняется у всех членов реалма. Помимо MCP, в состав капсида у Duplodnaviria входит портальный белок, образующий пору капсида, протеаза, расщепляющая белки внутри капсида (белковый скаффолд, необходимый для его сборки) перед загрузкой геномной ДНК, и терминаза, которая загружает ДНК в капсид[5][4][6].

После того, как рибосомы клетки синтезировали достаточное количество белка HK97-MCP, его молекулы начинают собираться в капсид. В сборке капсида участвуют белки скаффолда, которые направляют сборку и оказываются внутри новообразованного капсида. В отсутствие скаффолд-белков роль направляющего белка капсида играет дельта-домен HK97-MCP, повёрнутый внутрь капсида[5][6][7]. Перед загрузкой ДНК в капсид белки скаффолда расщепляются специальной протеазой, освобождая пространство внутри капсида. Цилиндрическая пора в капсиде (портал) нужна для входа в капсид и выхода из него вирусной ДНК. Портал находится на одной из двенадцати вершин икосаэдрического капсида[6][7].

Параллельно сборке капсидов в заражённой клетке происходит репликация вирусной ДНК, в результате которой образуются конкатемеры — длинные молекулы, состоящие из множества одинаковых копий вирусного генома, примыкающих друг к другу. Внутри клетки вирусную ДНК распознает вирусный фермент терминаза, имеющий две субъединицы — большую и малую (именно малая субъединица распознает вирусную ДНК). Терминаза, связанная с конкатемером, прикрепляется к портальной поре капсида и начинает упаковывать ДНК в капсид, при этом разрезая конкатемер на отдельные геномы со свободными концами. Загрузка ДНК в капсид происходит за счёт энергии АТФ, который гидролизует большая субъединица терминазы. По мере загрузки ДНК в капсид увеличивается в объёме, становится тоньше, его поверхность уплощается, углы заостряются. Когда геном загружен в капсид, терминаза вносит разрез в конкатемер и открепляется от портальной поры, завершая загрузку. У «хвостатых» фагов хвост собирается отдельно от головки капсида и присоединяется к ней в районе портальной поры. Иногда у хвостатых фагов имеются дополнительные «декорирующие» белки, укрепляющие капсид. По завершении сборки капсида он покидает клетку. Хвостатые фаги вызывают лизис и смерть клетки-хозяина[8], а у герпесвирусов новые вирионы выходят из клетки при помощи отпочковывания от клеточной мембраны, поэтому их капсиды покрыты сверху липидным бислоем (суперкапсид)[9][6][7].

Хвостатые фаги, возможно, являются древнейшими из ныне существующих вирусов, поскольку они распространены повсеместно, поражают только прокариот и отличаются высоким генетическим разнообразием. Происхождение Herpesvirales точно не установлено, однако предложены два вероятных сценария их появления. Согласно первому из них, от фагов порядка Caudovirales несколько раз эволюционировали группы вирусов, способные инфицировать эукариот, а сходство между современными Herpesvirales и Caudovirales может свидетельствовать, что Herpesvirales — это группа вирусов эукариот, наиболее недавно обособившаяся от Caudovirales. Согласно второму сценарию, Herpesvirales являются дочерней кладой Caudovirales, что подтверждается близким генетическим сходством фагов порядка Caudovirales семейства Myoviridae подсемейства Tevenvirinae[10]. Предполагается, что вирусы реалма Duplodnaviria поражали последнего универсального общего предка (LUCA)[11].

Вне вирусов реалма Duplodnaviria укладка HK97 встречается только у бактериальных белков семейства инкапсулинов, которые формируют нанокомпартменты, содержащие белки, связанные с окислительным стрессом. Инкапсулины формируют икосаэдрические белковые компартменты, похожие на капсиды вирусов Duplodnaviria. Но MCP-HK97, по сравнению с инкапсулинами, распространены гораздо шире и сильно отличаются друг от друга, а инкапсулины формируют узкую монофилетическую кладу. По этой причине происхождение инкапсулинов от MCP-HK97 более вероятно, чем происхождение MCP-HK97 от инкапсулинов. Этой гипотезе, однако, противоречит тот факт, что инкапсулины имеются у архей типа Crenarchaeota, которые не заражаются хвостатыми фагами, поэтому связь инкапсулинов и MCP-HK97 остаётся неоднозначной[12].

АТФазная субъединица терминазы вирусов Duplodnaviria имеет такую же принципиальную структуру укладки типа P-петля, что и упаковывающие АТФазы вирусов реалма Varidnaviria, содержащие укладку double jelly roll. Однако на этом сходство между вирусами двух реалмов заканчивается: Duplodnaviria используют укладку HK97 в составе MCP, а MCP Varidnaviria содержат укладки типа jelly roll[4].

На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до порядка включительно[2]:

Литический и лизогенный циклы бактериофагов

Хвостатые фаги распространены повсеместно и являются основной причиной гибели прокариотической клетки. Смерть клетки может наступить в результате лизиса, запускаемого фагом, при котором происходит нарушение целостности клеточной мембраны (литический цикл), что вносит большой вклад в вирусный шунт. Хвостатые фаги шунтируют органические вещества с высших трофических уровней на низшие трофические уровни, что играет важную роль в круговороте питательных веществ и стимулирует появление биологического разнообразия среди морских организмов[13]. Нередко хвостатые фаги не убивают клетку мгновенно, а встраиваются в её геном и длительное время находятся в латентном состоянии (лизогенный цикл)[14][15].

Герпесвирусы вызывают многие заболевания человека и животных, например, дыхательную и репродуктивную недостаточность у крупного рогатого скота[16] и фибропаппиломатоз морских черепах[17], у человека — ветряную оспу[18], опоясывающий лишай[19], саркому Капоши[20].

Хвостатые фаги были открыты независимо Фредериком Туортом в 1915 году и Феликсом Д’Эррелем в 1917 году[21]. Заболевания человека, вызываемые герпесвирусами, известны на протяжении большей части документированной истории, а передача от человека к человеку вируса простого герпеса, первого открытого герпесвируса, была описана Эмилем Видалем в 1893 году[22].

За годы изучения было накоплено много свидетельств близкого сходства икосаэдрических фагов и герпесвирусов, и в 2019 году на основании данных генетического анализа вирусы были объединены в реалм Duplodnaviria. В том же году в составе реалма были выделены царство, тип и классы, однако последние исследования разнообразия Caudovirales показали, что хвостатые фаги заслуживают ранга класса или более высокого ранга[4].

Комментарии

Источники