Тиреофоры
Тиреофоры[1] (лат. Thyreophora, буквально — носители щита, от греч. θυρεος — большой продолговатый щит и греч. φορεω — нести) — один из двух подотрядов птицетазовых динозавров.
† Тиреофоры | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
Научная классификация | ||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: † Тиреофоры |
||||||
Международное научное название | ||||||
Thyreophora Nopcsa, 1915 | ||||||
Инфраотряды | ||||||
|
Тиреофоры были растительноядными динозаврами, которые жили с раннего юрского до конца мелового периода. Многие аспекты их ранней эволюционной истории остаются спорными и малоизвестными. Предполагается, что первые представители данной группы динозавров могли возникнуть в северном полушарии. Самым базальным (примитивный) из группы тиреофор является Scutellosaurus lawleri.[2]
Характеризуются наличием панцирных пластин, выстроенных продольными рядами вдоль тела. Большинство известных представителей подотряда принадлежали к одной из двух основных линий — анкилозаврам и стегозаврам[2].
Эволюция и палеобиология
Несмотря на неопределенность в вопросе их биогеографической истории на ранних этапах эволюции, известно, что тиреофоры быстро достигли глобального распространения в течение своей ранней истории, возможно, всего за 2-3 миллиона лет (максимум 10 млн лет). Об этом временном масштабе свидетельствует текущее отсутствие птицетазовых динозавров триаса и появление самых ранних представителей подотряда тиреофор, потенциальные даты первого появления которых варьируются от геттанга до синемюра (201.3-190.8 млн лет)[2].
Ранние тиреофоры были обнаружены в разнообразных экосистемах, давая основания предположить, что их раннее разветвление родственных групп и появление новых видов могло быть подкреплено большим экологическим разнообразием среди них. Например, Lesothosaurus, Laquintasaura и Scutellosaurus, вероятно были двуногие, в то время как в Yuxisaurus и Scelidosaurus скорее всего четвероногими. Более того, есть некоторые свидетельства диетических вариаций, говорящие о том, что Lesothosaurus был всеядным животным, тогда как Scelidosaurus предположительно был растительноядным. Несколько представителей тиреофор представляют собой наиболее многочисленные таксоны динозавров, известные из их соответствующих местонахождений (например Scelidosaurus, Scutellosaurus и Laquintasaura, каждый из которых представлен несколькими экземплярами), в то время как в других случаях они кажутся второстепенными компонентами своих экосистем. Например Lesothosaurus известен по множеству экземпляров, но гораздо менее многочислен, чем завроподоморфы из формации Эллиот или же Yuxisaurus, который также встречается в фауне с преобладанием завроподоморфов[2].
Первые члены подотряда, такие как Lesothosaurus и Laquintasaura, были по-видимому «небронированными», то есть не имеющие костных пластин на теле, в то время как они стали заметной особенностью всех более поздних членов группы. На основе находок массовых скоплений нескольких таксонов предполагается наличие социальности и группового образа жизни. Что касается среды обитания, то Emausaurus и Scelidosaurus известны из морских отложений, давая возможность предположить, что они жили в низинных, хорошо обводнённых прибрежных районах, в то время как другие таксоны, такие как Lesothosaurus, известны из мест обитания, которые находились далеко в глубине суши и по крайней мере являлись сезонно засушливые[2].
Систематика
Почти все современные кладистические анализы взаимоотношений птицетазовых динозавров объединяют два основных инфраотряда тиреофор — анкилозавров и стегозавров, в кладу (группу) под названием Eurypoda, которая, как полагают, возникла в раннем—раннем среднем юрском периоде. Однако у некоторых тиреофор ранней юры отсутствуют ключевые синапоморфии анкилозавров и стегозавров. К ним относятся Laquintasaura и Lesothosaurus, которых в некоторых филогенетических анализах определяют как ранние «небронированные» тиреофоры, но помещаются в альтернативные позициях вне подотряда. Три других таксона — Scutellosaurus lawleri, Emausaurus ernsti и Scelidosaurus harrisonii, определяются как ранние расходящиеся члены подотряда. Самые последние исследования показывают, что Scutellosaurus, Emausaurus и Scelidosaurus являются последовательными сестринскими таксонами кладе Eurypoda[2].
Альтернативная гипотеза предполагает, что Scelidosaurus был родственным таксоном анкилозаврам, вместе образующим кладу Ankylosauromorpha, которая, в свою очередь, является родственной группой стегозаврам. Эта взаимосвязь была впервые официально предложена Кеннетом Карпентером в 2001 году и поддержана Дэвидом Норманом в 2021 году[2].
Классификация
- Подотряд Тиреофоры (Thyreophora)
- Род Scutellosaurus
- Род Tatisaurus
- Инфраотряд Стегозавры (Stegosauria)
- Семейство Huayangosauridae
- Семейство Stegosauridae
- Инфраотряд Анкилозавры (Ankylosauria)
- Семейство Анкилозавриды (Ankylosauridae)
- Семейство Нодозавриды (Nodosauridae)
Кладограмма
Кладограмма представлена Ричардом Томпсоном и его коллегами в 2011 году[3]:
Thyreophora |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66, 145. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- Xi Yao et al. 2021. A new early-branching armoured dinosaur from the Lower Jurassic of southwestern China. Biorxiv
- Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment and Paul M. Barrett (2011). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». Journal of Systematic Palaeontology in press.