Стафилиниды

Древнейшим представителем семейства ранее считался триасовый жук Leehermania prorova[5], однако позднее его принадлежность к стафилинидам была поставлена под сомнение[6]. Самые ранние достоверные находки стафилинид датируются юрским периодом (Mesapatetica aenigmatica)[7][8]. Также найдены в меловых отложениях[9], в ровенском, балтийском (эоцен)[10][11] и доминиканском янтарях (миоцен)[12]. Стафилинида Cretotrichopsenius burmiticus, обнаруженная в бирманском янтаре, подобно ряду современных представителей семейства, паразитировала на термитах[13].

Встречаются повсеместно. Фауна России включает более 2300 видов из 23 подсемейств. В Чехословакии отмечено 1328 видов (Bohac, 1993), в Литве — 455 видов (Монсявичюс, 1987), в Канаде и Аляске — 1197 видов (Campbell, Davies, 1991)[14], в Мексике — 1938 видов[15], в Колумбии — более 800 подтверждённых видов из 230 родов (потенциально до 5 тысяч видов)[16]. В Австралии более 2400 видов, в Новой Зеландии 936 нативных и 85 адвентивных видов и 178 родов из 16 подсемейств; в Северной Америке (к северу от Мексики) 3974 вида[17]. В Бразилии обнаружено 2812 видов из 471 родов и 16 подсемейств (крупнейшая группа из 116,356 валидных видов животных Бразилии, включая 94000 видов членистоногих)[18][19]. В Латинской Америке зафиксировано 11675 видов в 1075 родах, в том числе в Южной Америке 7773 видов (включая 7079 эндемиков; Asenjo et al., 2019)[20]. Из 55000 видов, по крайней мере 250 видов из 15 подсемейств были интродуцированы за пределы своих нативных ареалов, предположительно в результате транспортировки с товарами: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes из Японии и Китая завезён в Европу (Великобритания и Россия), Кавказ, Казахстан. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) из Австралии проник в Европу и Северную Америку. Некоторые стали космополитными, например, Gabronthus thermarum (подтриба Philonthina)[21].

Длина от 0,5 до 50 миллиметров, но большая их часть не превышает 8 мм. Отличаются короткими надкрыльями (не покрывающими 4, 5 и 6-й тергиты брюшка) и, как правило, узким телом. Основная окраска красновато-коричневая, буровато-чёрная, иногда с жёлтыми или красными отметинами. Брюшко состоит из шести-семи подвижных сегментов. Усики обычно нитевидные (у некоторых, например у ощупников, встречаются булавовидные). Тело гладкое, иногда с морщинками и микроямками, у мирмекофильных видов (Pselaphinae, Aleocharinae) покрыто трихомами, пучками волосков и микрочешуйками, ассоциированными с железами[22][23].

Короткие надкрылья встречаются и у жуков из других семейств (например, среди Histeridae; Limulodes и другие Ptiliidae; Nicrophorus из Silphidae; Trypherus из Cantharidae; Conotelus из Nitidulidae; Rhipidius из Rhipiphoridae; Meloe из Meloidae; Inopeplus из Salpingidae), однако у них не столь подвижное брюшко и надкрылья не прямоугольные. В то же время среди отдельных групп стафилинид есть исключения: брюшко менее подвижно (среди Micropeplinae и Pselaphinae), тело широкое и надкрылья покрывают брюшко (почти покрывают у Scaphidiinae и полностью закрывают у Scydmaenidae)[24].

Усики 11-члениковые, но встречаются исключения с редуцированным числом сегментов. 9-члеников в усиках в подсемействе Micropeplinae; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 члеников у Pselaphinae; 10 или 11 у Aleocharinae; 9, 10 и 11 у Euaesthetinae; 10 или 11 у Leptotyphlinae). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные (Apateticinae, Steninae: некоторые Glypholomatinae, Omaliinae, Proteininae, Dasycerinae, Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae; некоторые Aleocharinae) или с ясной булавой (Empelinae, Micropeplinae, Microsilphinae, Megalopsidiinae, большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae) из 1-6 или более члеников (чаще 3-5)[22].

Пронотум варьирует по форме и размерам, соотношение длины к ширине от 0,3 до 3,5 (самый короткий у Empelinae, Proteininae, Micropeplinae и Aleocharinae: Trichopseniini; самый длинный пронотум у Aleocharinae: Mimanommatini)[22].

Лапки, как правило, 5-члениковые (формула 5-5-5), менее часто встречается сочетание 5-5-4 (часть Euaesthetinae), 4-5-5 или 4-4-5 (многие Aleocharinae). 4-4-4 (некоторые Omaliinae, Proteininae, Micropeplinae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Euaesthetinae), 3-4-4 (некоторые Aleocharinae), 3-3-3 (Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae; большинство Pselaphinae; некоторые Proteininae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Leptotyphlinae: один Pseudopsinae), 2-2-2 (некоторые Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae, и Leptotyphlinae, и у некоторых Pselaphinae), или 5-4-4 (Staphylininae; Atanygnathus)[22].

Задние крылья обычно хорошо развиты (жуки летают), компактно складываются под надкрыльями (как у уховёрток). Но в различных группах стафилинид отмечена редукция задних крыльев, в том числе у всех представителей подсемейства Leptotyphlinae. Иногда наблюдается крыловой диморфизм или полиморфизм, крыловая асимметрия[22].

Брюшко состоит из шести (III—VIII) или семи сегментов (II—VIII у большинства Oxytelinae, III—IX у некоторых самцов Pselaphinae), стерниты видимы и подвижны. Иногда в брюшке 4 сегмента (III—VII у некоторых самок Pselaphinae, у части Microsilphinae и Scaphidiinae, и у самцов Habrocerinae) или только 3 сегмента (слитые III—VI плюс VII и VIII в трибе Cyathigerini, Pselaphinae). IX—X сегменты телескопически втянуты в внутрь VIII[22].

Яйца стафилинид как правило белого цвета, сферической или грушевидной формы. Яйца некоторых родов в подсемействе Staphylininae (например, Philonthus) имеют выраженную поверхностную скульптуру, позволяющую идентифицировать их как минимум на уровне видовой группы. Личинки камподеевидные (иногда называемые стафилиниформные), вытянутые и сплющенные. В некоторых подсемействах (Paederinae, Staphylininae и, в меньшей степени, у их ближайших родственников) голова относительно более сильно склеротизирована, и есть отчетливая «шея» (затылочное сужение головы)[25].

Предкуколки в подсемействе Steninae, по крайней мере, большинство видов внутри подсемейства Aleocharinae и рода Astenus (Paederinae) плетут шелковый кокон, в котором они окукливаются. Куколки обтектные (ноги полностью прикреплённые и почти «приклеены» всеми своими частями к поверхности тела), пигментированные и склеротизированные в подсемействе Staphylininae, но эксаратные (ноги свободные), белые и несклеротизованные во всех других подсемействах. В целом, преимагинальные стадии развиваются быстро, от нескольких дней до нескольких недель, а взрослые живут значительно дольше[25].

Встречаются в разнообразных условиях: помет, торф, грибы, кора, падаль, норы млекопитающих, гнезда птиц, гнезда общественных насекомых (муравьи, осы, пчелы, термиты), пещеры, растения, цветы и т. д. Многие выделяют сильнопахнущие и раздражающие вещества для отпугивания врагов[25].

Большинство видов хищники или падальщики, но встречаются сапрофаги (используют разложившиеся растительные вещества) и фитофаги (в качестве пищи используется пыльца, цветы, водоросли и т. д.). Хищники, микофаги, сапрофаги и фитофаги встречаются в 18, 16, 14 и 5 подсемействах, соответственно[21]. Сапрофагия считается архетипом для стафилинид и развита как основной тип питания в подсемействах Piestinae, Osoriinae, Proteininae, возможно, с некоторой адаптацией к микофагии. Микофагия развилась среди Oxyporinae, Scaphidiinae и некоторых Tachyporinae, и нескольких Aleocharinae. Фитофагия развилась у некоторых Oxytelinae — имаго и личинки Bledius используют диатомовые водоросли, а как минимум один вид Apocellus повреждает цветы, фитофагия отмечена у одного вида Carpelimus и одного Osorius (Osoriinae) и у Omaliinae. Сапрофагия эволюционировала в хищничество в нескольких подсемействах (многие Tachyporinae, большинство Aleocharinae, Pselaphinae, Euaesthetinae, Steninae, Paederinae и Staphylininae), представляя большую часть видов всего семейства, то есть почти все Staphylinidae — факультативные хищники. Известны примеры специализации: Scydmaeninae и Oligota (Aleocharinae) поедают клещей, Erichsonius (Staphylininae) поедают почвенных круглых червей нематод, Odontolinus и некоторые Belonuchus и Platydracus (Staphylininae) хищники личинок или куколок комаров на водных растениях (в заполненных водой прицветниках Heliconia, Heliconiaceae), один вид Hesperus (Staphylininae) хищничает на личинках комаров, обитающих в междоузлиях бамбука, а Eulissus (Staphylininae) — на навозных жуках-скарабеидах. Представители рода Aleochara (Aleocharinae) стали паразитоидами пупариев мух[25].

Имаго некоторых Omaliinae приурочены к цветам, а некоторые виды способны к опылению цветковых растений. Например, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) опыляют цветки Lysichiton americanum Hultén & St. John (семейство ароидные) в горных регионах тихоокеанского побережья США и Канады. Также, возможно, что жуки Polyobus spp. (Aleocharinae) опыляют цветки Espeletia spp. (семейство астровые) в северных районах Анд Южной Америки. Жуки Charoxus spp. (Aleocharinae) имеют ещё более специализированные облигатные взаимоотношения с растениями — их имаго в Неотропике приурочены к сикониям фикусов Ficus spp. (семейство тутовые), внутри которых они откладывают яйца, но имаго и личинки питаются наездниками-опылителями (Agaonidae) инжира и других растений[25].

Субсоциальное или пресоциальное поведение обнаружено у нескольких видов. Например, у Bledius и Platystethus (Oxytelinae) и Eumicrota (Aleocharinae). Имаго строят камеры в которых содержат и охраняют свой расплод (яйца и личинок), Bledius на песчаных или илистых побережьях, Platystethus в навозе копытных млекопитающих, а Eumicrota в грибах[25].

Выделяют несколько специализированных триб и родов стафилинид (атемелес, ломехуза, Pselaphinae), специализированных на сожительстве с муравьями. А некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевниками. С родом муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenidia, Ecitonidia, Ecitocala, Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini и Ecitogastrini (Aleocharinae), а с родом муравьёв Dorylus жуки Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae).

В современном широком таксономическом объёме включает 63 495 описанных видов и 3762 родов (Klimaszewski et al., 2018). Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 537 видов, 1310 родов в 62 трибах[2][4]. Ранее семейство включало более 45 000 видов (на 1998 год), объединяемых в 32 подсемейства (31 современное и 1 ископаемое), около 400 триб (иногда группируемые в надтрибы), и около 3 800 родов (Herman, 2001; с учётом того факта, что ранее самостоятельные семейства Pselaphidae, Dasyceridae, Scaphidiidae и Brathinidae теперь относятся к стафилинидам в качестве подсемейств). Крупнейшие подсемейства: Aleocharinae (12182 вида, 1740 родов), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109, 2), Osoriinae (2058, 105), Oxytelinae (2000, 48)[26]. Кроме того, ежегодно описывается около 400 новых для науки видов стафилинид. При этом, некоторые ученые считают, что 3/4 тропических видов остаются ещё не описанными.

В 2009 году в результате сравнительного анализа 211 признаков имаго и личинок (включая секвенирование 18S rDNA) было доказано (Grebennikov & Newton, 2009), что Сцидмениды (более 4800 видов) являются одной из групп жуков-стафилинид, куда они и были в итоге включены в качестве подсемейства[4]. За последние годы в состав Staphylinidae были включены бывшие таксоны Brathinidae (ныне часть подсемейства Omaliinae), Dasyceridae (сейчас Dasycerinae), Empelidae (теперь Empelinae), Glypholomatini(бывшая триба из семейства Silphidae), Microsilphinae (бывшее подсемейство из Silphidae), Pselaphidae (теперь Pselaphinae), Scydmaenidae (ныне Scydmaeninae) и Scaphidiidae (теперь в статусе подсемейства Scaphidiinae)[27][28].

После этого объединения семейство Стафилиниды стало крупнейшим среди всех животных семейством организмов, включающим около 63 000 видов жуков. Ранее крупнейшим считали семейство жуков-Долгоносиков (51 000 видов)[4].

• 
  Ocypus sp.
• 
  Tachyporus obtusus
• 
  Ocypus olens
• 
  Paederus littoralis

• Biology of Rove Beetles (Staphylinidae). Life History, Evolution, Ecology and Distribution / Oliver Betz, Ulrich Irmler, Jan Klimaszewski (Editors). — Springer International Publishing, 2018. — 351 p. — ISBN 978-3-319-70255-1, 978-3-319-70257-5. — doi:10.1007/978-3-319-70257-5.
• Lohse G. A. Familie: Staphylinidae. In: Freude, H., Harde, K.W. & Lohse, G.A. (Eds.), Die Käfer Mitteleuropas. Band 4, Staphylinidae I (Micropeplinae bis Tachyporinae). — Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1964. — 264 p.
• Lohse G. A. Familie: Staphylinidae. In: Freude, H., Harde, K.W. & Lohse, G.A. (Eds.), Die Käfer Mitteleuropas. Band 5, Staphylinidae II (Hypocyphtinae und Aleocharinae). Pselaphidae. — Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1974. — 381 p.
• Lott D. A. The Staphylinidae (rove beetles) of Britain and Ireland. Part 5: Scaphidiinae, Piestinae, Oxytelinae. Handbooks for the identification of British insects, vol. 12, part 5. — St Albans: Royal Entomological Society, 2009.
• Lobl I. & A. Smetana. Catalogue of Palearctic Coleoptera. — Stenstrup, Denmark: Apollo Books, 2004. — P. 237. — 942 p. — ISBN 87-88757-74-9.
• Asenjo A., Irmler U., Klimaszewski J., Herman L.H. & Chandler D.S. A complete checklist with new records and geographical distribution of the rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) of Brazil (англ.) // Insecta mundi : Журнал. — Gainesville, FL: Center for Systematic Entomology, Inc., 2013. — Vol. 0277. — P. 1–419. — ISSN 1942-1354.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. I. Introduction, history, biographical sketches, and Omaliine group (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 1–650. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. II. Tachyporine group (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 651–1066. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. III. Oxyteline group (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 1067–1806. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. IV. Staphylinine group (Part 1). Euaesthetinae, Leptotyphlinae, Megalopsidiinae, Oxyporinae, Pseudopsinae, Solieriinae, Steninae (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 1807–2440. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. V. Staphylinine group (Part 2). Staphylininae: Diochini, Maorothiini, Othiini, Platyprosopini, Staphylinini (Amblyopinina, Anisolinina, Hyptiomina, Philonthina) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 2441–3020. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. VI. Staphylinine group (Part 3). Staphylininae: Staphylinini (Quediina, Staphylinina, Tanygnathinina, Xanthopygina), Xantholinini. Staphylinidae incertae sedis. Fossils, Protactinae† (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 3021–3840. — ISSN 0003-0090.
• Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second millennium. VII. Bibliography and Index (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 2001. — Vol. 265. — P. 3841–4218. — ISSN 0003-0090.

• BugGuide
• Staphylinidae Latreille, 1802. bug.tamu.edu
• Featured Creatures Обзор стафилинид на сайте University of Florida (http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/misc/beetles/rove_beetles.htm)
• Rove Beetles of the World, Staphylinidae (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae).
• Атлас стафилинид (Staphylinidae) России и сопредельных стран
• Стафилиниды (Staphylinidae)
• Каталог Staphylinidae с 1758 до 2000.
• Beetle family Staphylinidae Latreille, 1802. Natural History Museum (Oslo, Norway)
• К. А. Гребенников Аннотированный список стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Нижнего Поволжья
• Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 111—112. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.