Среднебластуляционный переход
Среднебластуляционный переход — это этап во время стадии бластулы, в ходе которого начинается транскрипция генов зиготы и экспрессия специфических эмбриональных белков. У эмбрионов до стадии среднебластуляционного перехода имеются три основные характеристики. Прежде всего, все клетки эмбриона до этой стадии проходят деление одновременно, синхронно. Это называется дроблением зиготы[1]. Во-вторых, ядерный хроматин зиготы находится в конденсированном состоянии, гистоновые белки гипоацетилированы и гиперметилированы[2], что означает, что большинство ядерных генов клеток эмбриона до стадии среднебластуляционного перехода находится в репрессированном, неактивном гетерохроматическом состоянии. И в-третьих, у эмбрионов до стадии среднебластуляционного перехода наблюдается трансляция только материнской мРНК, исходно присутствовавшей в цитоплазме яйцеклетки ещё до её оплодотворения. Единственным местом, где происходит транскрипция генов и образование новой мРНК, а не только трансляция уже имеющейся мРНК материнской клетки в белки, до стадии среднебластуляционного перехода являются митохондрии, которые тоже наследуются исключительно от матери[3].
Время среднебластуляционного перехода
Время среднебластуляционного перехода в процессе эмбриогенеза различно у разных видов животных. Так, например, у рыбок данио-рерио среднебластуляционный переход происходит после 10 дроблений зиготы,[4] в то время как у шпорцевых лягушек, так же как и у дрозофил, это происходит на более поздней стадии, после 13 дроблений зиготы. Полагают, что клетки эмбриона определяют, настало ли время для среднебластуляционного перехода, на основании «измерения» внутренними сенсорами клетки соотношения размеров ядра и цитоплазмы (нуклеоцитоплазматического индекса). Нуклеоцитоплазматический индекс есть по сути соотношение объёма цитозоля и количества ДНК в клетке. Основанием для этой гипотезы послужило наблюдение о том, что среднебластуляционный переход можно ускорить внесением дополнительных копий ДНК в клетку[5], или, наоборот, уменьшением вдвое объёма цитоплазмы[6].
Примечания
- Masui Y., Wang P. Cell cycle transition in early embryonic development of Xenopus laevis (англ.) // Biol. Cell : journal. — 1998. — Vol. 90, no. 8. — P. 537—548. — doi:10.1016/S0248-4900(99)80011-2. — PMID 10068998. (недоступная ссылка)
- Meehana R., Dunicana D., Ruzova A., Pennings S. Epigenetic silencing in embryogenesis (неопр.) // Exp. Cell Biol.. — 2005. — Т. 309, № 2. — С. 241—249. — doi:10.1016/j.yexcr.2005.06.023. — PMID 16112110.
- Sibon O., Stevenson V., Theurkauf W. DNA-replication checkpoint control at the Drosophila midblastula transition (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 388, no. 6637. — P. 93—97. — doi:10.1038/40439. — PMID 9214509.
- Kane D., Kimmel C. The zebrafish midblastula transition (неопр.) // Development. — 1993. — Т. 119, № 2. — С. 447—456. — PMID 8287796.
- Mita I., Obata C. Timing of early morphogenetic events in tetraploid starfish embryos (англ.) // J. Exp. Zool. : journal. — 1984. — Vol. 229, no. 2. — P. 215—222. — doi:10.1002/jez.1402290206. (недоступная ссылка)
- Mita I. Studies on factors affecting the timing of early morphogenetic events during starfish embryogenesis (англ.) // J. Exp. Zool. : journal. — 1983. — Vol. 225, no. 2. — P. 293—299. — doi:10.1002/jez.1402250212. (недоступная ссылка)