Полинтоны

Полинто́ны[1] (англ. Polintons, Mavericks[2][3]) — крупные ДНК-транспозоны, содержащие гены, гомологичные вирусным белкам; часто встречаются в эукариотических геномах. Эти наиболее крупные и сложно устроенные ДНК-транспозоны были открыты в середине 2000-х годов. Один полинтон может кодировать до 10 различных белков. Название этих мобильных элементов образовано от двух ключевых белков, которые они кодируют: ДНК-полимераза (POLymerase) и интеграза (INTegrase) ретровирусного типа (название придумали Владимир Капитонов и Ежи Юрек)[4][5][2][6][7].

Свойства

Типичный полинтон имеет размер 15—20 тысяч пар оснований (килобаз, кб), хотя известны полинтоны размером до 40 кб[3]. Полинтоны кодируют до 10 белков, важнейшие из которых — ДНК-полимераза типа В и интеграза ретровирусного типа. Полинтоны иногда называются самосинтезирующимися транспозонами, поскольку они кодируют все белки, необходимые для собственной репликации. Большинство полинтонов также кодируют цистеиновую протеазу аденовирусного типа, FtsK-подобную АТФазу и белки, содержащие участки, гомологичные укладке jelly roll, характерной для белков вирусных капсидов. Наличие предполагаемых капсидных белков свидетельствует, что теоретически полинтоны могут в некоторых условиях формировать вирионы, в связи с чем было предложено переименовать полинтоны в полинтовирусы. Однако образование полинтонами вирионов ещё не было подтверждено экспериментально, поэтому последний термин пока не используется. Полинтоны содержат концевые инвертированные повторы, присущие мобильным элементам, которые обычно имеют размер от 100 до 1000 пар оснований[2][7][8].

Распространение

Полинтоны были выявлены во всех группах эукариот, за исключением архепластид (то есть красных водорослей, глаукофитовых водорослей, зелёных водорослей и наземных растений). Особенно полинтоны характерны для униконтов — группы эукариот, включающей животных[2]. Геном паразитического простейшего Trichomonas vaginalis, вызывающего трихомониаз, почти на 30 % состоит из полинтонов[5].

Эволюция
Генетическая сеть, соединяющая различные вирусы и эгоистичные генетические элементы (отмечены кружками). Линии, соединяющие кружки, раскрашены разными цветами в зависимости от того, на основании гомологии какого белка установлена связь[9]

Согласно ранним описаниям, полинтоны, по-видимому, являются древними мобильными элементами, которые появились по меньшей мере миллиард лет назад и имелись уже у раннего предка современных эукариот[4]. Эта гипотеза подтверждается и филогенетическим анализом последовательностей полинтонов, который также показал, что полинтоны передаются в основном вертикально[3] (хотя имеются данные и о горизонтальном переносе полинтонов[10]).

Эволюционные взаимоотношения между полинтонами, вирусами, чей геном представлен двуцепочечной ДНК (дцДНК), и эгоистичными генетическими элементами весьма сложны. Первые исследования, основанные на изучении последовательностей, отнесли к родственникам полинтонов линейные плазмиды, бактериофаги и аденовирусы[4]. Позднее была показана эволюционная близость полинтонов, вирофагов и гигантских вирусов. Считается, что полинтоны являются компонентами сложной генетической сети, связывающей эгоистичные мобильные элементы геномов эукариот с вирусами, геномы которых представлены дцДНК. Полинтоны разделяют один или несколько гомологичных генов с линейными плазмидами, вирофагами (особенно вирофагом Мавирус), гигантскими вирусами (порядок Megavirales), транспозонами Ginger 1 и Tlr1, трансповиронами, эукариотическими аденовирусами и бактериофагами семейства Tectiviridae[2][7][9].

Примечания
  1. Усов К. Е., Коханенко А. А., Стегний В. Н.  Сравнительный анализ состава ДНК прицентромерного гетерохроматина хромосом Drosophila orena и Drosophila virilis (Diptera: Drosophilidae) // Вестник Томского гос. ун-та. — 2013. — Т. 24, № 4. — С. 117—123.
  2. Krupovic M., Koonin E. V. Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2015. — Vol. 13, no. 2. — P. 105—115. — doi:10.1038/nrmicro3389. — PMID 25534808.
  3. Haapa-Paananen S., Wahlberg N., Savilahti H. Phylogenetic analysis of Maverick/Polinton giant transposons across organisms. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 271—274. — doi:10.1016/j.ympev.2014.05.024. — PMID 24882428.
  4. Kapitonov V. V., Jurka J. Self-synthesizing DNA transposons in eukaryotes. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2006. — Vol. 103, no. 12. — P. 4540—4545. — doi:10.1073/pnas.0600833103. — PMID 16537396.
  5. Pritham E. J., Putliwala T., Feschotte C. Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses. (англ.) // Gene. — 2007. — Vol. 390, no. 1-2. — P. 3—17. — doi:10.1016/j.gene.2006.08.008. — PMID 17034960.
  6. Yutin N., Shevchenko S., Kapitonov V., Krupovic M., Koonin E. V. A novel group of diverse Polinton-like viruses discovered by metagenome analysis. (англ.) // BMC biology. — 2015. — Vol. 13. — P. 95. — doi:10.1186/s12915-015-0207-4. — PMID 26560305.
  7. Krupovic M., Koonin E. V. Self-synthesizing transposons: unexpected key players in the evolution of viruses and defense systems. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2016. — Vol. 31. — P. 25—33. — doi:10.1016/j.mib.2016.01.006. — PMID 26836982.
  8. Krupovic M., Bamford D. H., Koonin E. V. Conservation of major and minor jelly-roll capsid proteins in Polinton (Maverick) transposons suggests that they are bona fide viruses. (англ.) // Biology direct. — 2014. — Vol. 9. — P. 6. — doi:10.1186/1745-6150-9-6. — PMID 24773695.
  9. Yutin N., Raoult D., Koonin E. V. Virophages, polintons, and transpovirons: a complex evolutionary network of diverse selfish genetic elements with different reproduction strategies. (англ.) // Virology journal. — 2013. — Vol. 10. — P. 158. — doi:10.1186/1743-422X-10-158. — PMID 23701946.
  10. Dupuy C., Periquet G., Serbielle C., Bézier A., Louis F., Drezen J. M. Transfer of a chromosomal Maverick to endogenous bracovirus in a parasitoid wasp. (англ.) // Genetica. — 2011. — Vol. 139, no. 4. — P. 489—496. — doi:10.1007/s10709-011-9569-x. — PMID 21451967.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.