Модель Ходжкина — Хаксли

В терминах модели Ходжкина — Хаксли ${\displaystyle g_{n}(t,\;V)}$, проводимость потенциал-зависимых каналов, описывается следующим образом:

${\displaystyle g_{n}(V_{m},\;t)={\bar {g}}_{n}\varphi ^{\alpha }\chi ^{\beta };}$

${\displaystyle {\dot {\varphi }}(V_{m},\;t)={\frac {1}{\tau _{\varphi }}}(\varphi _{\infty }-\varphi );}$

${\displaystyle {\dot {\chi }}(V_{m},\;t)={\frac {1}{\tau _{\chi }}}(\chi _{\infty }-\chi ),}$

где ${\displaystyle \varphi }$ и ${\displaystyle \chi }$ являются константами скорости реакций закрытия и открытия каналов, соответственно. Они численно равны доле от максимально возможной проводимости через данный вид каналов в каждый момент времени при каждой величине мембранного потенциала. ${\displaystyle {\bar {g}}_{n}}$ является максимальным возможным значением проводимости. ${\displaystyle \alpha }$ и ${\displaystyle \beta }$ — константы, ${\displaystyle \tau _{\varphi }}$ и ${\displaystyle \tau _{\chi }}$ — временны́е константы процессов активации и деактивации каналов, соответственно. ${\displaystyle \varphi _{\infty }}$ и ${\displaystyle \chi _{\infty }}$ является стабилизированными значениями ${\displaystyle \varphi }$ и ${\displaystyle \chi }$ при величине времени, стремящейся к бесконечности, и обычно рассчитываются из уравнения Больцмана как функции ${\displaystyle V_{m}}$.

Для характеристики ионных каналов, последние два уравнения модифицируются для условий, когда на мембране поддерживается постоянная величина электрического потенциала — модификация уравнений Ходжкина — Хаксли, сделанная Марквардтом[2] . Когда мембранный электрический потенциал поддерживается на постоянном уровне (англ. voltage-clamp), для каждого значения этого потенциала нелинейные уравнения, описывающие пропуск ионов через каналы, редуцируются к линейным дифференциальным уравнениям следующего вида:

${\displaystyle \varphi (t)=\varphi _{0}-\left[(\varphi _{0}-\varphi _{\infty })(1-e^{-t/\tau _{\varphi }})\right];}$

${\displaystyle \chi (t)=\chi _{0}-\left[(\chi _{0}-\chi _{\infty })(1-e^{-t/\tau _{\chi }})\right].}$

Таким образом, для каждого значения мембранного потенциала ${\displaystyle V_{m}}$, величина электрического тока описывается следующим уравнением:

${\displaystyle I_{n}(t)={\bar {g}}_{n}\varphi ^{\alpha }\chi ^{\beta }(V_{m}-E_{n}).}$

Для аппроксимации кривых, которые генерируют данные уравнения, до значений клеточных токов при фиксированном значении мембранного потенциала используется алгоритм Левенберга — Марквардта[3][4].

Пассивные каналы отвечают за проницаемость мембраны для ионов в спокойном состоянии (не во время проведения потенциала действия), и ток через них описывается теми же уравнениями, что и для потенциал-зависимых каналов, но при условии постоянной величины проводимости ${\displaystyle g_{i}}$ (${\displaystyle g_{i}=\mathrm {const} }$).

Мембранный электрический потенциал генерируется с помощью поддержания концентрационных градиентов ионов, присутствующих в физиологических жидкостях организма, относительно клеточной мембраны. Наиболее важными из белков-транспортёров, которые поддерживают мембранный потенциал, является натриево-кальциевый (транспортирует один ион Са²⁺ внутрь клетки в обмен на три иона Na⁺, транспортируемых наружу), натриево-калиевый (транспортирует один ион Na⁺ наружу в обмен на один ион К⁺ внутрь) и хлорный (транспортирует из клетки наружу ионы Cl⁻)[5][6].