Микрозавры
Микрозавры[1][2] (лат. Microsauria) — поли- или парафилетическая группа примитивных четвероногих, традиционно рассматривавшаяся в ранге отряда. Как правило, микрозавры классифицировались в группе тонкопозвонковых. Современные филогенетические анализы позволили выделить значительную часть представителей отряда в кладу Recumbirostra, которая, возможно, относится к базальным завропсидам (рептилиям)[3][4][5]. Некоторые микрозавры, такие как Asaphestera platyris и ‘Hylerpeton’ intermedium, могут быть примитивными синапсидами[4].
Полифилетическая группа животных | |||||
---|---|---|---|---|---|
| |||||
Название | |||||
† Микрозавры | |||||
Статус названия | |||||
Устаревшее таксономическое | |||||
Научное название | |||||
Microsauria Dawson, 1863 | |||||
Родительский таксон | |||||
Клада Рептилиоморфы (Reptiliomorpha) | |||||
|
История изучения
Первоначально, в XIX веке, «микрозаврами» называли большинство мелких карбоновых амфибий и рептилий, не обладавших лабиринтодонтным строением зубов. Так, например, представитель семейства Protorothyrididae гилономус в старой литературе[2] относился к микрозаврам. Микрозавров связывали то с предками рептилий, то с предками современных хвостатых и безногих амфибий. Последние кладистические анализы указывают на возможное родство всех тонкопозвонковых с рептилиоморфами.
Описание
Микрозавры — самые разнообразные среди лепоспондилов. Выделяют[6] до 11 их семейств, существовавших со среднего карбона до середины перми. Размеры обычно мелкие и очень мелкие (отсюда название). Самые мелкие формы имели длину черепа менее 1 см, самые крупные не превышали 60 см в длину вместе с хвостом. Жизненные формы также разнообразны — от постоянноводных до ящерицеподобных и роющих наземных. Число позвонков туловища варьирует от 19 до 44[6].
По-видимому, все микрозавры питались беспозвоночными. Все микрозавры отличаются отсутствием ушных вырезок, у ряда форм имеется вырезка в нижней части щёчной области (как у примитивных саламандр). Часто отмечено наличие брюшного панциря, иногда есть и спинные чешуи. Чешуя циклоидного типа. Интересна редукция пальцев на передней конечности — у большинства родов их 4, у некоторых форм — три.
Классификация
В составе отряда Microsauria выделяли[6] два вымерших подотряда:
- Подотряд Tuditanomorpha с 7 семействами. Отличаются слиянием межвисочной кости с заднелобной. Преимущественно наземные формы.
- Семейства Tuditanidae, Trihecatontidae, Hapsidopareiontidae — мелкие ящерицеобразные, по-видимому наземные. Известны преимущественно из позднего карбона Северной Америки и Европы.
- Семейство Pantylidae — крайне своеобразные животные, с массивным черепом (длиной не меньше трети длины тела), коротким хвостом и мощными лапами. Зубы крупные, многорядные, давящие. Длина тела до 50 см. Вероятно, наземные формы. Известны из ранней перми Северной Америки, 2 рода.
- Семейство Ostodolepidae — удивительные животные, с маленькой клиновидной головой, длинным телом и мощными ногами. По-видимому, роющие наземные, сходные с некоторыми современными ящерицами. Самые крупные микрозавры — до 60 см длиной. Обнаружены в ранней перми Северной Америки, 3 рода.
- Семейства Gymnarthridae и Goniorhynchidae — мелкие длиннотелые коротконогие наземные роющие животные, несколько сходные по строению черепа с червягами. 10 родов из ранней перми Северной Америки и Европы.
- Подотряд Microbrachomorpha с 4 семействами. Межвисочная кость слилась с теменной. Тело удлинённое, размеры мелкие и очень мелкие. Большинство родов — постоянноводные, некоторые сохраняли наружные жабры; питались беспозвоночными. Включает семейства Microbrachidae, Hyloplesiontidae, Brachystelechidae, Odonterpetontidae. В последние два семейства входят самые мелкие наземные позвоночные палеозоя. Распространены в позднем карбоне — ранней перми Западной Европы и Северной Америки. Данная группа может не относиться к истинным микрозаврам, сближается с нектридеями и аистоподами.
Примечания
- Лепоспондилы / Буланов В. В. // Лас-Тунас — Ломонос. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 298. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 17). — ISBN 978-5-85270-350-7.
- Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 164, 171. — 724 с. — 3000 экз.
- Pardo J. D., Szostakiwskyj M.,. Ahlberg P. E., Anderson J. S. Hidden morphological diversity among early tetrapods (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 546, iss. 7660. — P. 642—645. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22966. — PMID 28636600. — .
- Mann A., Gee B. M., Pardo J. D., Marjanović D., Adams G. R. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 4. — P. 605—625. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1316. — .
- Mann A., Calthorpe A. S., Maddin H. C. Joermungandr bolti, an exceptionally preserved ‘microsaur’ from the Mazon Creek Lagerstätte reveals patterns of integumentary evolution in Recumbirostra (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 7. — P. 210319. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210319. — .
- Кэрролл, т. 1, 1992, с. 219.
Литература
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Ссылки
- Microsauria
- The Order Microsauria - Robert Lynn Carroll, Pamela Gaskill - Google Книги
- http://www.taxonomy.nl/main/classification/47200.htm
- https://web.archive.org/web/20100104215325/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/170Lepospondyli/170.000.html
- Происхождение наземных позвоночных
- http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Lepospondylia.htm
- Отряд микрозауриа — Microsauria
- https://kb.osu.edu/dspace/bitstream/1811/23240/1/V088N1_055.pdf
- http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf (недоступная+ссылка)