Крылановые

Крыла́новые (лат. Pteropodidae) — семейство млекопитающих из отряда рукокрылых (Chiroptera) подотряда Yinpterochiroptera (ранее из-за своеобразной морфологии это семейство выделяли в отдельный подотряд Megachiroptera, что не поддерживается современными молекулярно-генетическими и кариологическими данными). Представителей рода Pteropus и близких родов в литературе часто называют летучими лисицами, а представителей рода Rousettus (а иногда и всех крыланов) — летучими собаками. По ряду признаков строения скелета (подвижные ребра, слабо видоизмененные шейные позвонки, наличие когтевой фаланги на втором пальце крыла) и отсутствию (как правило) развитой эхолокации, многие хироптерологи считают крыланов наиболее архаичными из современных рукокрылых[2].

Крылановые

Калонг (Pteropus vampyrus)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Подотряд:
Yinpterochiroptera
Семейство:
Крылановые
Международное научное название
Pteropodidae Gray, 1821
Синонимы
Подсемейства
  • Macroglossinae Gray, 1866
  • Pteropodinae Gray, 1821

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS  180029
NCBI  9398
EOL  7636
FW  40624 и 225693

Строение

Pteropus conspicillatus в Австралии

В отличие от летучих мышей, многие крыланы достигают крупных размеров: длины тела до 42 см и размаха крыльев до 1,7 м (летучие лисицы). Однако имеются и мелкие нектаро- и пыльцеядные формы размером всего 5—6 см, с размахом крыльев 24 см. Масса варьирует от 15 до 900 г. Хвост короткий, недоразвитый или отсутствует; только у длиннохвостых крыланов (Notopteris) он относительно длинный. Межбедренная перепонка у большинства видов недоразвита. II палец крыла имеет концевую фалангу и обычно снабжён когтем.

Череп с удлинённым лицевым отделом. Глаза крупные. Крыланы в основном полагаются на зрение и обоняние; способность к эхолокации (так называемой «щелчковой», механизм которой отличен от таковой прочих рукокрылых) найдена только у летучих собак вида Rousettus egyptiacus (хотя, вероятно, присутствует и у других близких видов). Ушная раковина проста, без складок и выраженного козелка, иногда со слабо развитым противокозелком; ее внешний и внутренний края срастаются под отверстием слухового прохода. Трубконосые и карликовые трубконосые крыланы имеют характерные трубчатые ноздри, открывающиеся латерально. Язык покрыт развитыми сосочками; у мелких пыльцеядных видов он очень длинный. Щечные зубы плоскобугорчатые, полностью утратившие характерные для прочих рукокрылых структуры жевательной поверхности, приспособленные к питанию мягкой растительной пищей; всего их от 22 до 38. Кишечник в 4 раза длиннее тела.

Окраска у большинства видов тёмно-бурая, но может быть жёлтой, зеленоватой, с белыми пятнами на крыльях. Характерен половой диморфизм. Он проявляется у самцов в увеличенных клыках и более яркой окраске, в более крупных размерах (пещерные крыланы, биндемы, молотоголовые крыланы, некоторые виды эполетовых крыланов), в наличии железистых плечевых кожных мешков с растущими из них пучками волос (летучие собаки, эполетовые крыланы, биндемы и карликовые эполетовые крыланы, коровьемордые крыланы, крыланы Анхиеты), в наличии крупных глоточных мешков (эполетовые крыланы, молотоголовые крыланы, биндемы).

Распространение и образ жизни

Представители семейства населяют тропическую и субтропическую зоны Восточного полушария. Распространены от Западной Африки до Филиппин, Самоа и Каролинских островов; на севере ареал семейства доходит до низовьев Нила (Египет), Кипра, Сирии, Южного Ирана и Южной Японии, на юге — до юго-западной Австралии. В фауне России отсутствуют. На некоторых островах Океании аборигенные млекопитающие до появления европейцев были представлены только крыланами.

Активны крыланы как правило ночью и в сумерках, хотя есть несколько островных популяций, активных и в дневное время. День проводят в кронах деревьев, под карнизами крыш, в пещерах, реже в больших дуплах. Постоянного убежища может не быть, так как крыланы кочуют в поисках пищи. С мест днёвок к местам кормёжек они могут совершать перелёты длиной до 30 км, а в общей сложности за ночь налетать до 90—100 км. Мелкие виды часто одиночны либо живут небольшими группами; крупные могут образовывать на днёвках большие скопления. Так, пальмовые крыланы (Eidolon) иногда образуют шумные поселения до 10 000 особей даже в крупных городах. Во время отдыха крылан обычно висит вниз головой, цепляясь острыми когтями за ветку или за неровность на потолке пещеры; иногда висит на одной ноге. Тело закутывает в широкие кожистые крылья, как в одеяло; в жаркую погоду обмахивается ими, как веером. В спячку крыланы не впадают.

Подвешивание вниз головой защищает спящую днём колонию от наземных хищников, а бодрствующие особи-сторожа поднимают тревогу при появлении хищных птиц или древесных змей[2].

Крыланы Филиппинских островов пугаются людей и покидают ветви своей днёвки, однако местные жители знают способ их успокоить. После того, как люди накрываются банановыми листьями, стая крыланов успокаивается и возвращается к месту днёвки[2].

Питание

Пищу крыланы разыскивают с помощью зрения и развитого обоняния. В отличие от летучих мышей, у них нет эхолокации, за исключением некоторых видов, которые эволюционно развили другую, отличную от таковой у прочих рукокрылых, эхолокационную систему[2].

Питаются в основном фруктами[2]: плодами манго, папайи, авокадо, гуавы, терминалии, сапотилового дерева, банана, кокосовых пальм и других тропических растений. Могут срывать плоды прямо на лету, либо вися рядом на одной ноге. Поедают плодовую мякоть, держа плод в одной лапе и откусывая маленькие кусочки[2]; выдавливают и пьют сок. Большинство крыланов практически не глотают плотные части корма, долго пережевывая кусочки фруктов и сплевывая плотные, почти сухие, выжимки. Мелкие длинноязыкие крыланы питаются нектаром и пыльцой цветов. Трубконосые крыланы, помимо растительной пищи, поедают и насекомых. Некоторые виды мигрируют вслед за созреванием различных плодов. Крыланы охотно пьют воду, глотая её на лету; иногда пьют и морскую воду, видимо, пополняя недостаток солей в пище.

Размножение

Размножение у большинства видов, видимо, носит сезонный характер. Самка раз в год приносит 1 (реже 2) детёнышей. У крупных видов беременность длится до полугода. Новорожденные зрячие, покрыты шерстью; пока детёныш не научится летать, самка носит его с собой. В возрасте 3 месяцев молодняк пещерных крыланов уже переходит на питание плодами. В неволе некоторые крыланы доживали до 17—20 лет.

Значение для человека

Крыланы могут причинять существенный ущерб садоводству, плантациям плодовых деревьев. Мясо крыланов некоторые племена употребляют в пищу. Все крыланы помогают распространять семена[2]; нектароядные виды опыляют растения (т. н. хироптерофилия). Примерами растений, опыляемых крыланами, являются хлебное дерево, баобабы и колбасное дерево (Kigelia).

Плодоядные представители семейства Pteropodidae — природные носители вируса Хендра (Hendra virus) и вируса Нипах (Nipah virus)[3][4].

Классификация

Семейство Pteropodidae включает более 170 видов, объединённых примерно в 40 родов. Число подсемейств в разных классификациях варьирует от 2-3 до 6. В частности, было давно показано, что питание пыльцой у крыланов развивалось несколько раз конвергентно.

Подсемейство Pteropodinae

  • Род Ацеродоны (Acerodon)
    • Целебесский ацеродон (Acerodon celebensis)
    • Талодский ацеродон (Acerodon humilis), или обыкновенный ацеродон[5]
    • Гривастый ацеродон (Acerodon jubatus)
    • Палаванский ацеродон (Acerodon leucotis)
    • Дневной ацеродон (Acerodon lucifer)
    • Ацеродон Маклота (Acerodon mackloti), или ацеродон Маклотта[5]
  • Род Desmalopex
    • Белокрылая летучая лисица (Desmalopex leucopterus)
    • Desmalopex microleucopterus
  • Род Mirimiri
    • Фиджийский птералопекс (Mirimiri acrodonta)
  • Род Neopteryx
    • Сулавесский крылан (Neopteryx frosti)
  • Род Птералопексы (Pteralopex)
    • Бугенвильский птералопекс (Pteralopex anceps)
    • Чёрный птералопекс (Pteralopex atrata)
    • Pteralopex flanneryi
    • Горный птералопекс (Pteralopex pulchra)
    • Pteralopex taki
  • Летучие лисицы (Pteropus)
    • Адмиралтейская летучая лисица (Pteropus admiralitatum)
    • Альдабрская летучая лисица (Pteropus aldabrensis)
    • Бавеанская летучая лисица (Pteropus alecto)
    • Новогебридская летучая лисица (Pteropus anetianus)
    • Серебристая летучая лисица (Pteropus argentatus)
    • Сулавесская летучая лисица (Pteropus arquatus)
    • Pteropus aruensis
    • Балутская летучая лисица (Pteropus balutus)
    • Сумеречная летучая лисица (Pteropus brunneus)
    • Седая летучая лисица (Pteropus caniceps)
    • Молукская летучая лисица (Pteropus chrysoproctus)
    • Очковая летучая лисица (Pteropus conspicillatus)
    • Рюкюйская летучая лисица (Pteropus dasymallus)
    • Никобарская летучая лисица (Pteropus faunulus)
    • Индийская летучая лисица (Pteropus giganteus)
    • Летучая лисица Жиллиарда (Pteropus gilliardorum)
    • Серая летучая лисица (Pteropus griseus)
    • Онтонгяванская летучая лисица (Pteropus howensis)
    • Островная летучая лисица (Pteropus insularis)
    • Малая летучая лисица (Pteropus hypomelanus)
    • Pteropus keyensis
    • Коморская летучая лисица (Pteropus livingstonii)
    • Ломбокская летучая лисица (Pteropus lombocensis)
    • Летучая лисица Лиля (Pteropus lylei)
    • Летучая лисица Ару (Pteropus macrotis)
    • Махаганская летучая лисица (Pteropus mahaganus)
    • Марианская летучая лисица (Pteropus mariannus)
    • Летучая лисица Мирнса (Pteropus mearnsi)
    • Чернобородая летучая лисица (Pteropus melanopogon)
    • Никобарская летучая лисица (Pteropus melanotus)
    • Каролинская летучая лисица (Pteropus molossinus)
    • Бисмаркская летучая лисица (Pteropus neohibernicus)
    • Маврикийская летучая лисица (Pteropus niger)
    • Летучая лисица Санборна (Pteropus nitendiensis)
    • Церамская летучая лисица (Pteropus ocularis)
    • Новокаледонская летучая лисица (Pteropus ornatus)
    • Масковая летучая лисица (Pteropus personatus)
    • Мортлокская летучая лисица (Pteropus phaeocephalus)
    • Палауская летучая лисица (Pteropus pilosus)
    • Япенская летучая лисица (Pteropus pohlei)
    • Сероголовая летучая лисица (Pteropus poliocephalus)
    • Бонинская летучая лисица (Pteropus pselaphon)
    • Карликовая летучая лисица (Pteropus pumilus)
    • Летучая лисица Райнера (Pteropus rayneri)
    • Родригесская летучая лисица (Pteropus rodricensis)
    • Рыжая летучая лисица (Pteropus rufus)
    • Самоанская летучая лисица (Pteropus samoensis)
    • Сантакрусская летучая лисица (Pteropus sanctacrucis)
    • Австралийская летучая лисица (Pteropus scapulatus)
    • Сейшельская летучая лисица (Pteropus seychellensis)
    • Филиппинская летучая лисица (Pteropus speciosus)
    • Черноватая летучая лисица (Pteropus subniger)
    • Летучая лисица Темминка (Pteropus temmincki)
    • Гуамская летучая лисица (Pteropus tokudae)
    • Тонганская летучая лисица (Pteropus tonganus)
    • Ваникорская летучая лисица (Pteropus tuberculatus)
    • Гигантская летучая лисица (Pteropus vampyrus)
    • Новокаледонская летучая лисица (Pteropus vetulus)
    • Пембская летучая лисица (Pteropus voeltzkowi)
    • Летучая лисица Вудфорда (Pteropus woodfordi)
  • Род Styloctenium

Подсемейство Macroglossinae[6]

  • Род Длинноязыкие крыланы (Macroglossus)
    • Малый длинноязыкий крылан (Macroglossus minimus)
    • Большой длинноязыкий крылан (Macroglossus sobrinus)
  • Род Темнобрюхие крыланы (Melonycteris)
    • Оранжевый крылан (Melonycteris aurantius)
    • Melonycteris fardoulisi
    • Чернобрюхий крылан (Melonycteris melanops)
    • Соломонов крылан (Melonycteris woodfordi)
  • Род Notopteris
  • Род Австралийские крыланы (Syconycteris)
    • Австралийский крылан (Syconycteris australis)
    • Хальмахерский крылан (Syconycteris carolinae)
    • Лесной цветочный крылан (Syconycteris hobbit)

Подсемейство Cynopterinae

  • Род Карликовые крыланы (Aethalops)
    • Aethalops aequalis
    • Карликовый крылан (Aethalops alecto)
  • Род Alionycteris
    • Минданаоский крылан (Alionycteris paucidentata)
  • Род Balionycteris
    • Пятнистокрылый крылан (Balionycteris maculata)
  • Род Chironax
    • Черношапочный крылан (Chironax melanocephalus)
  • Род Коротконосые крыланы (Cynopterus)
  • Род Haplonycteris
    • Крылан Фишера (Haplonycteris fischeri)
  • Род Dyacopterus
    • Dyacopterus brooksi
    • Бурый крылан (Dyacopterus spadiceus)
    • Dyacopterus rickarti
  • Род Latidens
    • Южноиндийский крылан (Latidens salimalii)
  • Род Бесхвостые крыланы (Megaerops)
  • Род Otopteropus
    • Толстоухий крылан (Otopteropus cartilagonodus)
  • Род Penthetor
    • Крылан Лукаса (Penthetor lucasi)
  • Род Мускусные крыланы (Ptenochirus)
    • Крылан Ягора (Ptenochirus jagori)
    • Малый мускусный крылан (Ptenochirus minor)
  • Род Sphaerias
    • Крылан Бланфорда (Sphaerias blanfordi)
  • Род Thoopterus
    • Тёмный крылан (Thoopterus nigrescens)

Подсемейство Eidolinae

Подсемейство Rousettinae (включая Epomophorinae)

  • Род Эполетовые крыланы (Epomophorus)
    • Ангольский эполетовый крылан (Epomophorus angolensis)
    • Epomophorus anselli
    • Epomophorus crypturus
    • Большой эполетовый крылан (Epomophorus gambianus)
    • Малый ангольский крылан (Epomophorus grandis)
    • Малый эполетовый крылан (Epomophorus labiatus)
    • Восточноафриканский эполетовый крылан (Epomophorus minimus)
    • Epomophorus minor
    • Крылан Вальберга (Epomophorus wahlbergi)
  • Род Биндемы (Epomops)
  • Род Casinycteris
    • Казиниктерис (Casinycteris argynnis)
  • Род Hypsignathus
  • Род Карликовые эполетовые крыланы (Micropteropus)
    • Крылан Хеймана (Micropteropus intermedius)
    • Карликовый эполетовый крылан (Micropteropus pusillus)
  • Род Megaloglossus
  • Род Plerotes
    • Крылан Анхиеты (Plerotes anchietae)
    • Африканский длинноязыкий крылан (Megaloglossus woermanni)
  • Род Nanonycteris
    • Коровьемордый крылан (Nanonycteris veldkampii)
  • Род Lissonycteris
    • Ангольская летучая собака (Lissonycteris angolensis)
    • Lissonycteris goliath
    • Lissonycteris petraea
    • Lissonycteris smithi
  • Род Ошейниковые крыланы (Myonycteris)
    • Сантомейский крылан (Myonycteris brachycephala)
    • Реликтовый крылан (Myonycteris relicta)
    • Ошейниковый крылан (Myonycteris torquata)
  • Род Пещерные крыланы (Eonycteris)
    • Большой пещерный крылан (Eonycteris major)
    • Eonycteris robusta
    • Пещерный крылан (Eonycteris spelaea)
  • Род Летучие собаки (Rousettus)
    • Египетская летучая собака (Rousettus aegyptiacus)
    • Летучая собака Жоффруа (Rousettus amplexicaudatus)
    • Целебесская летучая собака (Rousettus celebensis)
    • Летучая собака Лешенолта (Rousettus leschenaulti)
    • Rousettus linduensis
    • Коморская летучая собака (Rousettus obliviosus)
    • Голоспинная летучая собака (Rousettus spinalatus)
    • Бонейя (Rousettus bidens)
    • Мадагаскарская летучая собака (Rousettus madagascariensis)
  • Род Узкозубые летучие собаки (Stenonycteris)
    • Узкозубая летучая собака (Stenonycteris lanosus)
  • Скотониктерисы (Scotonycteris)
    • Либерийский крылан (Scotonycteris ophiodon)
    • Крылан Ценклера (Scotonycteris zenkeri)

Подсемейство Harpyionycterinae

  • Род Aproteles
  • Род Голоспинные крыланы (Dobsonia)
    • Dobsonia anderseni
    • Крылан Бофорта (Dobsonia beauforti)
    • Крылан Чапмана (Dobsonia chapmani)
    • Хальмахерский крылан (Dobsonia crenulata)
    • Байакский крылан (Dobsonia emersa)
    • Сулавесский голоспинный крылан (Dobsonia exoleta)
    • Соломонов голоспинный крылан (Dobsonia inermis), или голоспинный крылан[5]
    • Dobsonia magna
    • Малый голоспинный крылан (Dobsonia minor)
    • Молуккский голоспинный крылан (Dobsonia moluccensis)
    • Панниетский крылан (Dobsonia pannietensis)
    • Крылан Перона (Dobsonia peronii)
    • Хищный крылан (Dobsonia praedatrix)
    • Тробрианский крылан (Dobsonia remota)
    • Зелёный крылан (Dobsonia viridis)
  • Род Крыланы-гарпии (Harpyionycteris)
    • Сулавесский крылан-гарпия (Harpyionycteris celebensis)
    • Острозубый крылан (Harpyionycteris whiteheadi)

Подсемейство Nyctimeninae

  • Род Трубконосые крыланы (Nyctimene)
    • Трубконосый крылан Томаса (Nyctimene aello)
    • Белобрюхий трубконосый крылан (Nyctimene albiventer)
    • Большеголовый трубконосый крылан (Nyctimene cephalotes)
    • Тёмный трубконосый крылан (Nyctimene celaeno)
    • Горный трубконосый крылан (Nyctimene certans)
    • Новогвинейский трубконосый крылан (Nyctimene cyclotis)
    • Драконий крылан (Nyctimene draconilla)
    • Nyctimene keasti
    • Большой трубконосый крылан (Nyctimene major)
    • Малаитский крылан (Nyctimene malaitensis)
    • Демонический крылан (Nyctimene masalai)
    • Малый трубконосый крылан (Nyctimene minutus)
    • Филиппинский трубконосый крылан (Nyctimene rabori)
    • Австралийский трубконосый крылан (Nyctimene robinsoni)
    • Сантакрусский крылан (Nyctimene sanctacrucis)
    • Умбойский крылан (Nyctimene vizcaccia)
  • Род Paranyctimene

В конце 1980-х — начале 1990-х гг. было высказано предположение о том, что представители крылановых и Microchiroptera выработали способность к машущему полету в результате конвергентной эволюции. Эта точка зрения, впрочем, не получила широкого распространения, позднейшие кариологические и молекулярно-генетические исследования также ни в коей мере ее не подтверждают.

Примечания

  1. Таксономия и синонимия (англ.). BioLib.cz. Дата обращения: 7 января 2011.
  2. А. Новик. Рукокрылые летуны // Юный натуралист. — 1975. № 7. С. 30-35.
  3. ВОЗ. Вирус Хендра. who.int. Дата обращения: 5 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.
  4. ВОЗ. Вирус Нипах. who.int. Дата обращения: 7 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.
  5. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. М.: Рус. яз., 1984. — С. 44—45. — 352 с. 10 000 экз.
  6. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. М.: Омега, 2007. — С. 458—459. 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.

Источники

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.