Круротарзы
Круротарзы (лат., Crurotarsi, буквально: скрещённые лодыжки) — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики. Её предложил в 1990 году американский палеонтолог Пол Серено вместо термина псевдозухии (Pseudosuchia). Круротарзы являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам, чем к крокодилам).
Круротарзы | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
Научная классификация | ||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Клада: Клада: Без ранга: Круротарзы |
||||||
Международное научное название | ||||||
Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990 | ||||||
Дочерние таксоны | ||||||
|
||||||
Ареал | ||||||
|
Описание
Круротарзы — один из двух основных дочерних кладов архозавров. Получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами. Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя круротарзы пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих круротарзов достигала 3 и более метров.
Эволюция
Круротарзы возникли в конце оленекского века (ранний триас). К ладинскому веку (конец среднего триаса) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили рауйзухии с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры, мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.
В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания круротарзов и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами[1]. Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов).
В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие к современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами.
Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли, крокодилы продолжили существование.
В настоящее время единственными представителями круротарзов являются 3 семейства отряда крокодилов: настоящие крокодилы, аллигаторы и гавиалы (хотя некоторые авторы считают уместным понизить ранг семейства гавиаловых до одного из подсемейств настоящих крокодилов). Первые представители отряда в свою очередь существовали еще около 83,5 млн лет назад.
Классификация
В настоящее время таксон Crurotarsi всё чаще используется вместо Pseudosuchia (а также ещё одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi).
Входящая в состав клады Suchia Rauisuchia представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться.
Клада Paracrocodylomorpha является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между собой триасовых форм. Возведённый в 1993 году, клада обычно содержит ранних круротарзов, таких как Poposauridae и Gracilisuchus.
Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами[2]. Семейство включает в себя следующие виды:
- Effigia okeeffeae — описанная в 2006 году, адаптировавшая динозавроподобное положение тела.
- Poposaurus gracilis — был найден в формировании Чинл на юге штата Юта (США). Сохранилась бо́льшая часть посткраниального скелета от шеи до кончика хвоста общей протяженностью около 4,5 м[3].
Таксономия
- Группа: Архозавры (Archosauria)
- Группа: Круротарзы (Crurotarsi)
- Род: Isochirotherium
- Род: Qianosuchus
- Род: Synaptichnium
- Семейство: Chirotheriidae
- Отряд: Phytosauria = Parasuchia
- Семейство: Phytosauridae
- Клада: Ornithosuchia
- Семейство: Ornithosuchidae
- Клада: Suchia
- Семейство: Prestosuchidae
- Надотряд: Crocodylomorpha
- Клада: Aetosauria
- Клада: Rauisuchia
- Группа: Круротарзы (Crurotarsi)
Филогенетика
Ниже приведена кладограмма круротарзов (Parrish (1993), Nesbitt (2003 & 2005), Nesbitt & Norell (2006))[4].
Crurotarsi |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Учёные установили, как 200 млн. лет назад динозавры стали доминировать на планете " Новости науки — Корреспондент.
- Parrish JM. 1993. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly. Journal of Vertebrate Paleontology 13: 287—308.
- Некоторые предки крокодилов ходили, как динозавры - Наука и техника - История, археология, палеонтология - Палеонтология - Компьюлента Архивная копия от 14 мая 2011 на Wayback Machine.
- Crurotarsi
Литература
- Benton, M. J. Vertebrate Paleontology (неопр.). — Blackwell Science, 2004, 3rd ed..
- Sereno, Paul. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 1991. — Vol. (Suppl.) 11. — P. 1—51.
- Lucky Break allowed Dinosaurs to rule the Earth study . Yahoo (2008). Дата обращения: 13 сентября 2008. Архивировано 17 сентября 2008 года.
- Compound-specific carbon isotopes from Earth’s largest flood basalt eruptions directly linked to the end-Triassic mass extinction study . PNAS (2010). Дата обращения: 23 марта 2010. Архивировано 21 апреля 2012 года.