Землеройкообразные

Землеройкообра́зные[1][2] (лат. Soricomorpha) — ранее выделявшийся таксон млекопитающих, рассматривавшийся как подотряд отряда насекомоядных (Eulipotyphla, или Lipotyphla)[3], либо как самостоятельный отряд[4]. Обычно в него включали представителей трёх современных семейств: землеройковых, кротовых и щелезубовых[5]; в таком объёме подотряд охватывает, согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года, 44 ныне живущих рода с 404 видами[6].

Парафилетическая группа животных

Южная короткохвостая бурозубка
(Blarina carolinensis)
Название
Землеройкообразные
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Soricomorpha Gregory, 1910
Родительский таксон
Отряд Насекомоядные (Eulipotyphla)
Представители

Следует отметить, однако, что представления о родственных связях групп, входящих в отряд насекомоядных, всё ещё не стабилизировались: исследования, основывающиеся на разных наборах молекулярных и морфологических признаков, дают противоречивые результаты. Судя по молекулярным данным, землеройкообразные являются парафилетической группой по отношению к ежовым (Erinaceidae), которых выделяли в подотряд ежеобразных (Erinaceomorpha)[7][8]. Ряд зоологов предлагает разделить насекомоядных на подотряды Solenodonota и Erinaceota[8], либо выделить каждое из трёх включаемых в Soricomorpha современных семейств в самостоятельный подотряд[9].

История изучения

В 1817 году российский естествоиспытатель Г. И. Фишер фон Вальдгейм выделил трибу Soricini[10]; в 1821 году британский зоолог Джон Грей придал этому таксону более высокий ранг, установив семейство Soricidae (землеройковые). В 1872 году американский зоолог Теодор Гилл в составе отряда насекомоядных (Insectivora) выделил надсемейство Soricoidea (в состав которого, помимо землеройковых, вошли также семейство кротовые и ряд вымерших семейств)[5][11], а в 1910 году другой американский зоолог, Уильям Грегори, выделил в этом отряде «секцию» Soricomorpha, которой Роже Сабан придал в 1954 году ранг подотряда[12][13].

В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств. В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Erinaceomorpha (ежовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[14][15].

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha. Однако в самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики[16]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований выделили семейства тенрековых и златокротовых в отряд афросорициды (Afrosoricida)[17], а остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla (в русскоязычной литературе отряд продолжают называть «насекомоядными»[18][19]) с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[20].

Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae (землеройковые), а первым ответвилось семейство Solenodontidae (щелезубовые); тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической — в отличие от самого́ отряда Eulipotyphla, монофилия которого надёжно обоснована молекулярно-генетическими методами[21][22]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[7].

Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы[23][8]:

Поскольку землеройкообразные являются парафилетической группой, было предпринято несколько попытков создания новой системы подотрядов насекомоядных. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны Solenodonota и Erinaceota в ранг подотрядов[8]. Ряд авторов выделяет каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)[24].

Таксономия

Представим одну из версий классификации подотряда землеройкообразных в более развёрнутой форме[25]:

В состав подотряда включали также ряд вымерших семейств, известных только по ископаемым остаткам[26].

Примечания
  1. Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Ископаемые низшие позвоночные. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2007. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  2. Лопатин А. В.  Особенности развития фауны мелких млекопитающих Азии в раннем палеогене. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. — М.: ПИН РАН (2004). Дата обращения: 18 октября 2010. Архивировано 2 июля 2012 года.
  3. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 30—31.
  4. McKenna, Bell, 1997, p. vii—ix.
  5. Hutterer R. . Order Soricomorpha // Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4. — P. 212–311.
  6. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Vol. 1] / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4. — P. xxviii—xxix.
  7. Symonds M. E. . Phylogeny and life histories of the ‘Insectivora’: controversies and consequences // Biological Reviews, 2005, 80 (1). — P. 93—128. — doi:10.1017/S1464793104006566.
  8. Brace S., Thomas J. A., Dalén L., Burger J., MacPhee R. D. E., Barnes I., Turvey S. T. Evolutionary History of the Nesophontidae, the Last Unplaced Recent Mammal Family (англ.) // Molecular Biology and Evolution : journal. — 2016. — Vol. 33, iss. 12. — P. 3095—3103. — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msw186.
  9. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 26, 33.
  10. Fischer von Waldheim G. . Adversaria zoologica // Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1817, 5. — P. 357—472.
  11. Simpson, 1945, p. 50—53.
  12. McKenna, Bell, 1997, p. 284.
  13. Lopatin, 2006, p. S381.
  14. Butler P. M. . The problem of insectivore classification // Studies in Vertebrate Evolution / Ed. by K. A. Joysey, T. S. Kemp. — Edinburgh: Oliver & Boyd, 1972. — 284 p. — P. 253—265.
  15. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 25.
  16. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034.
  17. Stanhope M. J., Waddell V. G., Madsen O., de Jong W., Hedges S. B., Cleven G. C., Kao D., Springer M. S. . Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1998, 95 (17). — P. 9967—9972. — doi:10.1073/pnas.95.17.9967.
  18. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 31.
  19. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 420.
  20. Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. . Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals // Systematic Biology, 1999, 48 (1). — P. 1—5. — doi:10.1093/sysbio/48.1.1.
  21. Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  The delayed rise of present-day mammals // Nature. — 2007. — Vol. 446, № 7135. — P. 507—512. — doi:10.1038/nature05634.
  22. Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang. . Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals // Systematic Biology, 2011, 61 (1). — P. 150—164.
  23. Roca A. L., Bar-Gal G. K., Elzirik E., Helgen K. M., Maria R., Springer M. S., O’Brien S. J., Murphy W. J. Mesozoic origin for West Indian insectivores (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 429, iss. 6992. — P. 649—651. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature02597. — . — PMID 15190349.
  24. Млекопитающие России, 2012, с. 26, 33.
  25. Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 30—31, 103, 174.
  26. Lopatin, 2006, p. S230.

    Литература
    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.