Жуки-скакуны

Скакуны распространены повсеместно, за исключением о. Тасмания, Антарктики и некоторых островов в мировом океане[3]. В России из трибы Cicindelini встречаются 6 родов и 39 видов, а именно роды Calomera, Cephalota, Chaetodera, Cicindela, Cylindera и Myriochila[4]. На Дальнем Востоке обитает 10 видов скакунов и на Сахалине 5 видов[5]. В Северной Америке обитают 109 видов,[6] из них в США обитают 97 видов[7].

В Северной Америке самым большим скакуном является вид Amblycheila cylindriformis[8] длиной 29—35 мм[9]. Крупнейшие представители группы — род Мантикоры, распространенный в Африке, с длиной тела до 7 см.

Взрослая особь

Взрослый скакун Cephalota circumdata (подвид leonschaeferi)

Скакуны имеют большие глаза, длинные, стройные ноги и изогнутые мандибулы[2]. Голова шире переднеспинки[10]. Они являются хищниками и во взрослой и в личиночной формах. Обычно встречаются особи размером от 1 до 2 см, но бывают и виды размером в 5 см[2]. Усики 11-члениковые[3]. Мандибулы серповидные, длинные, плоские, с двумя-тремя крупными зубцами на внутреннем крае[10]. Лапки тонкие (благодаря которым они быстро бегают), выпуклые большие глаза (глаза являются одной из главных признаков по которой диагностируют особь). Ярко окрашенные и имеют иридисцентный блеск. Надкрылья не имеют бороздок и точечных рядов, обычно с жёлтыми перевязями.[10].

Члены рода Cicindela — дневные жуки, а члены Tetracha, Omus, Amblycheila и Manticora — ночные. Cicindela и Tetracha имеют яркую окраску, а другие роды скакунов преимущественно чёрные. Жуки часто и очень хорошо используют крылья для полёта и, подобно мухе, улетают, почувствовав опасность[11]. Взрослые особи достигают 8—41 мм в длину[6].

Расчёты учёных показывают, что жук мог бы развивать 200—300 км/ч если бы он был размером с человека. Например, скакун полевой развивает скорость до 0,62 м/с или 2.25 км/ч[12]. Взрослые жуки встречаются как в дневное время, так и в ночное[3][13].

Их русское название «скакуны» и английское — «tiger beetle» (жуки-тигры, или тигровые жуки) отражают грациозность, проворность и отличное зрение жуков. Скакуны чутко реагируют на приближение человека. Почуяв человека, они резко взлетают и приземляются в нескольких метрах от него, затем оборачиваются и наблюдают за ним, пока тот не уйдёт[14]. Жуки имеют разнообразный яркий окрас, что делает их бабочками в мире жуков. Это привлекает коллекционеров жуков.[3][13] Часто можно наблюдать (например у вида скакуна-межняка), как два жука ходят вместе: самец, прицепившись между переднеспинкой и надкрыльями самки мандибулами, ездит на ней верхом[15].

Личинка

Рисунок личинки скакуна-межняка. A — общий вид, B — вид головы снизу, C — ротовой аппарат, D — максилла, E — передняя нога.

Личинки скакунов резко отличаются от личинок других жужелиц: голова лишь с четырьмя глазками на каждой стороне, пятый тергит брюшка с двумя крючками, церок нет[10]. Имеют большую голову и спинной горб. Наружные опорные отростки горба пятого брюшного сегмента длинные, серпообразно или немного S-образно, изогнутые, постепенно заостряющиеся к концу и выдвинуты вперёд и слегка вверх. Внутренние — направлены перпендикулярно спинной поверхности. Они короткие, с резким, и часто шипастым сужением у вершины[16]. Наружные, направленные вперёд опорные отростки пятого брюшного сегмента почти прямые, шиповидные, слегка загибающиеся во внутрь. Внутренне опорные отростки имеют схожую форму и также направлены вперёд. Проксимальная часть наружных отростков с двумя сильными щитниками. (Дагестан, Средняя Азия; Grammognathaeuphratica)[16].

Личинка полевого скакуна

Скакуны считаются хорошо показательными видами и изучается биоразнообразие в их экологии. Обычно они живут на песчаной земле в степях, пустынях, на песчаных карьерах и берегах, недавно вспаханной земле и на песчаных тропинках в лесу[17].

Некоторые тропические виды являются древесными, но большая часть ведет наземный образ жизни. Они живут на берегах моря или реки, на песчаных дюнах, в песчаных карьерах, глиняных пластах или лесных тропинках.

Личинки живут в цилиндрических норах, глубиной часто метр и более, где ближе к поверхности они ждут в засаде свою добычу[10].

Самка и самец скакуна-межняка

Самка откладывает яйца в почву в неглубокую камеру[12]. После вылупления личинки из яйца и её склеротизирования она начинает увеличивать камеру, в которой было отложено яйцо, в туннель. Личинка взрыхляет почву своими мандибулами, а потом своей головой и переднеспинкой выносит почву на поверхность. На поверхности личинка выбрасывает эту почву через свою голову и переднесинку[20]. Туннель личинка увеличивает после каждой линьки; перед линькой она закрывает свой туннель на входе[13]. Хоть большинство видов и роют туннели в почве, есть некоторые виды, такие как из родов Neocollyris и Ctenostoma, которые делают их в усыхающих или гниющих сучьях, либо в стоячей растительности. Глубина туннелей бывает разной — от 15 до 200 см, это зависит от возраста личинки, вида, сезона и субстрата[20].

Личинки S-образные, на верхней части брюшка имеются зубцы (на пятом сегменте), которые используются для того, чтобы можно было уцепиться и удержаться в их вертикальных норах. У речных видов личинки способны выжить при случае наводнения в течение длительного времени. Норы достигают от 20-25 см до 100 см глубиной. Самая глубокая нора зарегистрирована у вида Cicindela lepida, личинка которого вырыла нору 180 см глубиной[3][13].

Взрослые жуки большинства видов встречаются лишь на протяжении летнего времени. Личинки же попадаются с конца лета по осень, зиму личинка проводит в её последней личиночной стадии. В виде куколки — весной, для летних видов. Обычно личинки встречаются там же, где и их взрослые особи. Иногда личинок можно найти чуть дальше местообитания взрослых жуков (для большинства видов), в частности это относится к видам живущим на берегах морей[3][13].

Древнейшие ископаемые скакуны найдены в раннемеловых отложениях Китая — †Cretotetracha grandis (подтриба Megacephalina)[21]. Также скакуны были обнаружены в раннемеловых отложениях Бразилии, откуда описан вид †Oxycheilopsis cretacicus (подтриба Oxycheilina, Бразилия)[22], и в эоценовом ровенском янтаре (†Goriresina fungifora, подтриба Iresiina)[23].

Pseudoxycheila tarsalis

Cicindela duponti

Первоначально скакуны были семейством Cicindelidae, но сейчас многие исследователи представляют его подсемейством Cicindelinae семейства Carabidae. Совсем недавно некоторые авторы пытались вписать его в подсемейство Carabinae в качестве трибы, но не получили поддержки в этом со стороны коллег.

К подсемейству относят 2 100 видов. Номинативным родом является Cicindela[11], а также этот род содержит в себе наибольшее количество видов семейства[12]. Очень много видов было описано немецким энтомологом Вальтером Германом Рихардом Хорном.

В 2020 году на основании большого набора таксонов и большого количества генетических локусов был снова обоснован статус семейства Cicindelidae, сестринского к жужелицам или к кладе Trachypachidae + Carabidae. Подсемейство Collyrinae не подтверждается никакими современными данными и в составе Cicindelidae признаётся шесть триб: Manticorini Laporte, Megacephalini Laporte, Collyridini Brullé, Ctenostomatini Laporte, Cicindelini Latreille и восстанавливается Oxycheilini Chaudoir[24].

• Tiger Beetles of Alberta: Killers on the Clay, Stalkers on the Sand by John Acorn. University of Alberta Press, 2001.
• David L. Pearson, C. Barry Knisley and Charles J. Kazilek. A Field Guide to the Tiger Beetles of the United States and Canada. — Oxford University Press, 2005 (first edition), 2015. — ISBN 0-1993-6716-7. — ISBN 978-0-19-936716-0.
• Jonathan G. Leonard & Ross T. Bell. Northeastern Tiger Beetle. A Feald Guide to Tiger Beetles of New England and Eastern Canada. — New England: CRC Press LLC, 1999. — Т. II. — С. 179. — ISBN 0-8493-1915-3.
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 2. A monograph of the genus Physodeutera (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, Czech Republic, 2002. — 290 p.
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 1. A monograph of the genus Pogonostoma (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, 2007. — 499 p.
• Moravec J. Tiger beetles of the Madagascan Region (Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes, and other islands). Taxonomic revision of the 17 genera occurring in the region (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Biosférická rezervace Dolní Morava, o.p.s., Lednice na Moravě, 2010. — 429 p.
• Moravec J. New or rare Madagascar tiger beetles 22. Some updates within the Madagascar-endemic genera Physodeutera Lacordaire and Pogonostoma Klug (англ.) // Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae. — 2021. — Vol. 106, no. 2. — P. 205–226.
• Moravec J., Trýzna M. New or rare Madagascar tiger beetles—24. Pogonostoma (Microgeniatum) signifemorale sp. nov. with revised key to species of the subgenus Microgeniatum Rivalier (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) // Zootaxa. — 2021. — Vol. 5081, no. 4. — P. 524–534. — doi:10.11646/zootaxa.5081.4.4.

• Cicindela Online
• https://web.archive.org/web/20060831202838/http://homepage3.nifty.com/trechinae/cicinw.htm (Japanese)
• Tiger Beetles of the U.S.A.
• Tiger Beetles of Papua Indonesia
• Tiger beetles of Florida on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
• Жужелицы трибы Cicindelini (Carabidae): атлас видов фауны России